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榕树与其传粉者-传粉榕小蜂有着高度的专一性关系,即每种榕树都由一种传粉榕小蜂为其传粉,而这种榕小蜂也只能依靠该榕树隐头果内的雌花资源来繁衍后代。在榕蜂共生体系中,除了传粉榕小蜂外,还寄居着许多非传粉榕小蜂。非传粉榕小蜂一直以来都被认为对互利共生系统具有负面的影响。为弄清非传粉榕小蜂与榕-蜂互利共生系统的相互关系,本文以西双版纳热带植物园内的高榕、垂叶榕、钝叶榕及与其各自相关的传粉和非传粉榕小蜂为实验材料,采用直接观察,控制放蜂等实验方法研究了与非传粉榕小蜂繁殖相关的产卵顺序,产卵行为,交配行为,性比以及具两型雄虫的Walkerellasp.2的替代性繁殖策略;通过控制放蜂实验,不同时期隔离榕果实验以及统计自然果内传粉和非传粉榕小蜂数量,研究了非传粉榕小蜂与互利共生系统之间,以及非传粉榕小蜂之间的相互作用方式及相互影响程度;通过测量传粉和非传粉榕小蜂所在瘿花花梗长度研究各种小蜂在榕果内的空间分布。主要研究结果如下:
1.寄生高榕的榕小蜂产卵顺序为:Scophilomorpha(nr.saptaturensis),Epichrysomallinae亚科未定属的一种非传粉榕小蜂;Acophilasp.,Scobia(nr.bethyloides);Eupristinasp.和Eupristinaaltissima同时产卵;Philotrypesissp.1。寄生垂叶榕的榕小蜂产卵顺序为:Acophilasp.1;Sycobiasp.1;Walkerellasp.1;Scobiasp.3;Walkerellasp.2;Eupristinakoningspergeri;Micronisasp.,Philotrypesis属;Scoscaptersp.。寄生钝叶榕的榕小蜂产卵顺序为:WalkereIlasp.;Ficomilasp.;Eupristinasp.,Diaziellayangi和Lipothymussp.同时产卵。
2.所研究的果外产卵的非传粉榕小蜂产卵行为比较接近,可分为寻找产卵位点,用产卵器刺果壁,产卵,回收产卵器等步骤。除Philotrypesis属小蜂外,其他科属小蜂均未发现产卵时打斗现象。所有研究的果外产卵非传粉榕小蜂产卵器长度均长于其产卵时果壁厚度而短于果壁和子房层总厚度,说明它们不是将产卵器从柱头伸入小花或瘿花产卵,而是直接用产卵器刺穿子房层产卵。
3.在雄花期,各种小蜂的雄虫通常会先离开瘿花,并协助雌蜂离开瘿花。各种小蜂雌雄虫都可以进行多次交配。控制实验表明Walkerellasp.2雄虫搜索雌虫时间与雌雄虫密度相关,而交配时间与雌雄虫密度不相关。交配过程中,多数雄虫都会为争夺交配权而打斗,并导致损伤,其中Walkerellasp.2雄虫损伤比例随雄虫密度升高而增高。
4.在自然榕果中,雄虫有翅的Acophilasp.1,Sycobiasp.,Ficomilasp.以及雄虫无翅的Walkerellasp.,Walkerellasp.2,Philotrypesissp.4的性比都不极度偏雌。Acophilasp.1,Sycobiasp.,Ficomilasp.,Walkerellasp.,Walkerellasp.2,Philotrypesissp.4单果内性比与单果内同种小蜂个体数量不存在显著相关关系。Walkerellasp.2,Philotrypesissp.4,Walkerellasp.性比与其对每批榕果寄生率不存在显著相关关系。对寄生垂叶榕的Walkerellasp.2以及寄生钝叶榕的Walkerellasp.控制繁殖蜂的实验结果表明这两种小蜂性比随繁殖雌蜂数量增加变化不大。
5.寄生垂叶榕的Walkerellasp.2具黄色和黑色两型雄虫。单果内黑色雄虫比例随果内雄虫密度增以及繁殖雌蜂数量增加而增加。表明Walkerellasp.2母代根据单果内雄虫密度来调节不同色型雄虫比例。黑色雄虫更倾向于到其他榕果寻找交配机会。并且其在果外存活时间较黄色雄虫长。
6.所研究的小蜂中,Epichrysomallinae亚科未定属的一种非传粉榕小蜂,Micronisaralianga,Acophila属,Sycobia属,Walkerella属小蜂为造瘿类,Philotrypesissp.4为寄居类。Epichrysomallinae亚科未定属的一种非传粉榕小蜂可以使榕果形态和果内小花变形,阻止绝大多数后来产卵的小蜂利用果内小花资源,但存在一种专性寄居类小蜂Sycophila属小蜂控制属于Epichrysomallinae亚科未定属的一种非传粉榕小蜂的数量。寄生垂叶榕的的Walkerellasp.2会显著影响传粉榕小蜂数量。寄生钝叶榕的Walkerellasp.也会显著影响传粉榕小蜂的数量,但不影响种子数量。而Micronisa,Acophila,Sycobia,Philotrypesis等属小蜂对互利共生系统影响不显著。
7.寄生高榕和垂叶榕的两种传粉榕小蜂都可以分布在榕果内从最外层到最内层的瘿花中。所研究的非传粉榕小蜂在榕果内并未和传粉榕小蜂达到空间生态位的分离。在榕果中,Walkerellasp.2倾向于分布在最最外层的瘿花中,而其他传粉和非传粉榕小蜂在榕果内瘿花中都属于随机分布。