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单子叶分支(monocots)是被子植物辐射演化的主要分支之一,包括11目76科约65,000种,代表了整个被子植物物种数的四分之一之多。长久以来,探明该分支的起源、系统关系和形态演化样式对于进化生物学家而言是一个巨大的挑战。本文意在揭示该分支的花粉形态演化趋势和式样以及探讨花粉形态的系统学价值;对花粉性状和相关生态因子进行了相关性分析,为进一步的理解花粉性状变化的演化机制和驱动因子提供了新视角。此外,本文还讨论了泽泻目(Alismatales)的叶绿体基因组演化,并进一步的利用叶绿体系统发育基因组学的手段探讨泽泻目内部各类群的系统发育关系,特别是确立了岩菖蒲科为泽泻目最基部的类群。主要的研究结果如下: 1.单子叶分支的花粉形态和演化 本研究对该分支11目69科中120个类群和来自被子植物基部类群的9目的16个类群的19个花粉性状和2个生态因子进行分析。花粉形态数据基于已有的文献报道和本研究观察。根据Chase等(2006)的DNA矩阵构建了一个新的最大似然(maximum likelihood)树,采用了简约法(fitch parsimony)、最大似然法和分层贝叶斯法(hierarchical bayesian inference)推导花粉性状的演化式样和寻找花粉形态的系统价值。进而,推断出了单子叶分支的明确的祖征,并为单子叶分支不同等级的类群的界定提供了花粉证据。其中,变化程度最高的目为泽泻目(Alismatales)、露兜树目(Pandanales)和鸭跖草目(Commelinales),最低的是天门冬目(Asparagales)和姜目(Zingiberales)。在花粉性状当中,花粉极面观(outline in polar view)、花粉大小(size)、覆盖层(tectum extent)和覆盖层纹饰(tectum sculpture)等性状在演化过程中变化程度最高,而分散形式(dispersalunit)、环纹(annulus)、中间层结构(infratectum structure)和足层(foot layer)变化程度最低。此外,通过花粉性状变化演变分析发现,单子叶分支的演化历史中,花粉在阿尔布阶到土伦阶(Albian-Turonian stage,114-90Mya)期间经历了一次最为快速的形态转变。 2.花粉性状和生态因子之间的相关性演化 对花粉外壁层次和生境湿度之间相关性演化分析,确认了两者间存在相关性的假说,其中外壁(exine)、覆盖层(tectum)和中间层(infratectum)的有无均和沼生-水生(helo-hydrophytic)生境之间存在着显著的相关性,而外壁的有无较之其他外壁层次性状与沼生-水生生境之间的相关性更为强烈。在进一步的或然演化事件(contingent evolution)的假设检验中发现,在沼生-水生生境中,外壁的缺失这一性状状态十分稳定。这些结果均表明了生境湿度在单子叶分支花粉的演化过程中提供了一个关键的选择压力。 3.泽泻目的叶绿体基因组比较 对穿叶眼子菜Potamogeton perfoliatus(眼子菜科Potamogetonaceae)、利川慈姑Sagittaria lichuanensis(泽泻科Alismataceae)、岩菖蒲Tofieldia thibetica(岩菖蒲科Tofieldiaceae)进行了叶绿体全基因组测序,这在各自的科中均为首次。三者都具有被子植物叶绿体基因组典型的四分体结构,叶绿体基因组长度分别为156,226bp、179,007 bp和155,512bp。其中,利川慈姑的叶绿体基因组是单子叶植物中迄今为止报道的最大的叶绿体基因组,同时也是被子植物中第二大的叶绿体基因组。这三个类群的叶绿体基因组与其他已测序的泽泻目类群有着类似的结构和排列,均共同编码着113个不同基因。然而,在利川慈姑和穿叶眼子菜的叶绿体基因组中,我们分别发现了一个约2.4 kb和约6kb的倒位现象。另外,将这三个新测序的叶绿体基因组与其他单子叶早期分化类群的叶绿体基因组进行了比较,进而发现了泽泻目叶绿体基因组在单子叶分支中的一个潜在的共衍征,即基因trnH完全或部分位于大单拷贝区(LSC)中。 4.泽泻目的叶绿体系统发育基因组学 建立了22个类群的79个蛋白质编码基因的矩阵,包含了单子叶分支早期分化的所有具代表性类群和外类群。基于叶绿体系统发育基因组学,在不同的分析方法和数据分区下进行了系统发育重建,菖蒲目(Acorales)作为单子叶分支的最基部类群和整个泽泻目的单系性都得到了强烈的支持。更重要的是,明确了岩菖蒲科为泽泻目的最基部类群,这一结果不同于早先的大多以天南星科(Araceae)为最基部类群的研究结论。这些结果为我们理解泽泻目以至于整个单子叶早期分化类群的演化提供了新的视角。