莱茵衣藻中光系统Ⅰ和Ⅱ超复合体的冷冻电镜结构研究

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光合生物进行光能的收集、传递和转化均是在镶嵌在光合膜上的蛋白复合体上完成的。莱茵衣藻是常用来研究叶绿体生物合成和光合成研究的模式生物。所以,研究在莱茵衣藻中的光系统蛋白复合体的结构和功能,对帮助理解在不同环境和状态下光合作用的变化具有重大的意义。为了获得莱茵衣藻中光系统I和光系统Ⅱ不同的结构特征,本文借助冷冻电镜获得了两种在不同状态和条件下存在的光系统I和光系统Ⅱ超复合体的结构研究,对光系统I和光系统Ⅱ超复合体的分子组织和组装过程及其中的激发能量传递进行了探究,并获得了以下结果:光系统I(PSⅠ)和光系统Ⅱ(PSⅡ)通过状态转换来平衡其捕光复合体(LHC)吸收的光能分布,以维持最大的光合性能并避免光损害。PSⅠ和PSⅡ的激发能量水平必须保持平衡,以在自然光条件下保持最佳的光合速率。光合生物中的状态转换通过重新定位捕光复合体Ⅱ的位置以在短时间内平衡两个光系统之间吸收的光能。在状态2中,一部分LHCⅡ移至PSⅠ,形成PSⅠ-LHCI-LHCⅡ超复合体。我们解析的莱茵衣藻PSⅠ-LHCI-LHCⅡ的结构中,除了十个LHCI亚基外还结合了两个LHCⅡ三聚体,并观察到之前所报道的Cr-PSⅠ-LHCI结构中微观察到的PSⅠ核心亚基Psa O和Psa H。目前的结果揭示了PSⅠ核心亚基、LHCI和LHCⅡ的分子组织和结构组装,色素排列以及能量从外周天线转移到PSⅠ核心的可能途径。为了适应在水下低光照条件下有效地收集能量,绿藻莱茵衣藻的完整PSⅡ–LHCⅡ超复合体(C2S2M2N2)比高等植物PSⅡ–LHCⅡ超复合体(C2S2M2)包含更多的天线亚基和色素。Cr-PSⅡ–LHCⅡ的详细结构和能量转移途径仍然未知。我们解析了来自莱茵衣藻的完整C2S2M2N2型PSⅡ-LHCⅡ超复合体的分辨率为3.37?的冷冻电镜结构。结果表明,Cr-C2S2M2N2超复合体为二聚体,每个PSⅡ核心单体周围有3个LHCⅡ三聚体、1个CP26和1个CP29。N-LHCⅡ三聚体部分占据高等植物中CP24的位置。M-LHCⅡ相对于高等植物PSⅡ–LHCⅡ中的M-LHCⅡ发生了旋转。此外,在绿藻PSⅡ核心中发现了一些独特的功能,并根据大量色素的排列推断出从外周天线到PSⅡ核心的可能的能量传递路径。
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