光周期阶段当归抽薹开花的调控机制研究

来源 :甘肃农业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:triyve
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当归为我国常用大宗药材,为伞形科植物当归Angelica sinensis(Oliv.)Diels的干燥根,具有补血活血、调经止痛、润肠通便等功效,年需求量超过30,000 t,年在地面积约43,000 hm2。在生产上一般以第二年收获根用作药材,留存于地中的根第三年抽薹开花,用于收获种子。而甘肃省岷县等主产区二年生就出现约50%植株提前抽薹开花(即早薹开花),使得肉质根木质化不能入药。种植中早薹开花导致严重减产问题一直是多年来困扰当归高质量生产的最严重问题之一。尽管前人对影响早薹开花的内因(种苗状况)和外因(环境因子,如春化作用和光照)开展了较多研究,但早薹开花现状和分子机制一直没有得到全面调研和系统揭示。为此,本研究针对当归主产区抽薹率进行调查,以及光周期阶段两年生早薹(bolting plant,BP)/非早薹植株(unbolting plant,UBP)、三年生不同生长期抽薹植株进行转录组测序(RNA-sequencing)与分析,结果表明:1)目前,甘肃省当归主产区的30个不同种植区域的早薹率、种植株数和种植密度分别达到52%、1.9株/穴和20万株/hm2,明显高于前人报道的10%~30%、1株/穴和7.5~9.0万株/hm2。2)通过对BP和UBP进行RNA-seq与分析,发现有2,645个基因显著差异表达,2,276个基因具有生物学特性,其中40个基因直接参与抽薹开花的四个途径:光周期诱导途径(CO3、COL2、COL3、COL16、FTIP1、FD、HDR1、HD3A、MIP1A、MIP1B、SVP、CDF2、EFM和AS1)、赤霉素信号途径(KO、GA2OX1、GA2OX6、GA2OX8、GA20OX1、GAI和GAIP)、自主途径(SUS1、SUS3、SUS7、INVA、INVB、INVE、INV Inh、AMY1.1、BAM1、BAM3和BAM9)和花发育途径(SOC1、MADS8、AGL8、AGL12、DEFA、AP1、AP2和ANT)。与UBP相比,BP中GA9、GA20、GA4和GA1的含量分别增加了5.4-、4.2-、3.0-和1.3倍,而GA53和GA8含量分别降低了2.3-和1.5倍,可溶性糖含量降低了1.8倍。3)通过对不同生长期抽薹植株进行RNA-seq与分析,发现S2/S1、S3/S2和S4/S3分别有2,282、1,359和2,246个基因显著差异表达,558个基因至少在三个时期共表达,其中38个基因直接参与抽薹开花的四个途径:光周期途径(COL2、COL4、COL10、COL16、FTIP1、LHY、LUX、TBL10、SCL13、BBX21、bHLH149、CDF2、MIP1A、MIP1B和APRR5)、激素信号途径(GA2OX1、GA2OX8、GASA1、GH3.1、SAUR76、4CLL9、DMR6、AHP1、ARR11和LFG2)、碳水化合物代谢途径(Amy2、PU1、PTST、WAXY、Beta-1,3-glucanase 14、BGAL3和SUS6)和花发育途径(AGL62、PMADS1、DEFA、PCFS4、2MMP和LUG)。与S1相比,S4中GA1、GA4、IAA和可溶性糖含量分别增加了4.4-、1.5-、3.4-和2.6倍。4)通过整合BP/UBP和不同生长期抽薹植株的RNA-seq与分析结果,有14个基因直接参与抽薹开花途径:光周期途径(COL2、COL16、FTIP1、MIP1A、MIP1B和CDF2)、赤霉素生物合成途径(GA20OX1和GA2OX8)、碳水化合物代谢途径(SUSs和AMYs)和花发育途径(SOC1、MADSs、AGLs和DEFA)。综合以上研究结果表明,早薹开花依旧是制约当归高质量生产的最主要因素之一,抽薹开花受到多基因/多途径共同调控。尽管本研究初步探明了生产中当归早薹开花的主要成因、初步揭示了光周期阶段当归抽薹开花的分子机制,在一定程度上为当归高质量生产提供方法指导和理论依据,但对于所挖掘的候选基因功能还需要进一步验证。
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