【摘 要】
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油杉属(Keteleeria)隶属于松科(Pinaceae),是极具科研、生态和经济价值的树种。中国植物志(1978年)记载的油杉属全世界有11种,我国产9种。Flora of China(1999年)中将它们归并为5种4个变种。油杉属是分类较为困难的类群,种间界限不明显导致依据形态特征区别物种难度大,目前油杉属种间的划分争议较大,有必要使用更多的分子证据对油杉属物种进行深入的系统学研究。因此,本
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油杉属(Keteleeria)隶属于松科(Pinaceae),是极具科研、生态和经济价值的树种。中国植物志(1978年)记载的油杉属全世界有11种,我国产9种。Flora of China(1999年)中将它们归并为5种4个变种。油杉属是分类较为困难的类群,种间界限不明显导致依据形态特征区别物种难度大,目前油杉属种间的划分争议较大,有必要使用更多的分子证据对油杉属物种进行深入的系统学研究。因此,本研究测序并注释了39个油杉属叶绿体基因组,基于叶绿体全基因组数据和蛋白质编码基因进行了裸子植物、松科和油杉属的叶绿体基因组系统学分析,探讨油杉属和松科的系统发育关系并解决油杉属的分类学和系统学问题。进行油杉属及其各支系的分化时间估算,为研究油杉属的分类和演化以提供科学依据。我们共组装了39条来自13个油杉属物种(包括曾经被归并的种)的叶绿体全基因组序列。比较基因组学分析表明,油杉属叶绿体基因组丢失了一个反向重复区(Inverted Repeats,IR),不具有典型的四分体结构。叶绿体基因组长度、GC含量和基因含量都比较保守,并且NDH基因家族的假基因化十分普遍。油杉属叶绿体基因组共线性强,无结构重排。油杉属的叶绿体基因组相似度高,存在变异的主要为非编码区。基于叶绿体编码基因构建的裸子植物系统树结果显示裸子植物为单系,分为两大支。裸子植物的各个科均为单系,苏铁科和银杏科构成的单系分支与其它裸子植物类群构成的单系分支互为姐妹群;松科与松杉目中的其它裸子植物所构成的分支互为姐妹群。研究结果与已有研究一致。基于叶绿体编码基因的松科分子系统学研究表明松科及松科各属均为单系,松科分为两大支,松科属间的系统发育关系获得了很好的解析且和已有研究结果一致。油杉系统学研究结果表明油杉属是单系,与其亲缘关系最近的是冷杉属。油杉属分为两大支:分支A包括云南油杉(K.evelyniana),蓑衣油杉(K.evelyniana var.pendula)和旱地油杉(K.xerophila)的所有个体,青岩油杉(K.davidiana var.chienpeii)的两个个体杂乱的镶嵌在分支A中,看不出明显的与物种相关的分支。分支B中海南油杉(K.hainanensis)的两个个体为单系且与本分支的其它样品互为姐妹群。分支B的其它样品主要包括油杉(K.fortunei)及其变种江南油杉(K.fortunei var.cyclolepis)和矩鳞油杉(K.fortunei var.oblong),铁坚油杉(K.davidiana)及其变种黄枝油杉(K.davidian var.calcarean)和台湾油杉(K.davidian var.formosana)以及青岩油杉的一个个体,柔毛油杉(K.pubescens)和威信油杉(K.weixinensis),第二支缺乏得到足够支持的与种或变种一致的分支,虽个别种的所有个体都分别聚为单系分支,但没有得到有效的支持。结合形态学研究和地理学讨论,建议将油杉属划分为云南油杉,海南油杉,油杉,铁坚油杉,柔毛油杉和台湾油杉六个物种。将旱地油杉处理为云南油杉的变种,将蓑衣油杉归并到云南油杉。将油杉(包括变种)、铁坚油杉、黄枝油杉和柔毛油杉处理为存在广泛杂交的复合群。其中铁坚油杉、油杉、矩鳞油杉和江南油杉亲缘较近,而柔毛油杉、台湾油杉与黄枝油杉的亲缘关系较近。威信油杉和青岩油杉为引种栽培个体的杂交后代。使用Beast构建油杉属贝叶斯树与裸子植物、松科以及油杉属基于叶绿体基因组或CDS序列构建的最大似然树在拓扑结构上相似,没有冲突。分化时间估算的结果表明,油杉属现存类群分化于约3.34 mya(上新世中晚期),其近缘属冷杉属现存类群的分化时间为24.32 mya(渐新世中期)。云南油杉-旱地油杉分支(分支A)的分化时间为约1.17 mya(更新世早期),分支B的分化时间为约2.03 mya(上新世晚期)。分化时间估算结果表明油杉属现存类群的分化时间比化石记录要晚,油杉属的现有种类在约3百万年前的上新世中晚期分化出来,我们推断东亚季风的加强、气候波动、隔离分化等因素驱动了油杉属植物的快速辐射分化,从而在很短的时间内形成现有的物种。
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