椭圆叶花锚两个变种的物种界定与大花花锚的繁殖生态学

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物种是分类学的基本单位,客观合理的物种划分对生物多样性的研究、保护和可持续利用具有重要的意义。椭圆叶花锚(Halenia elliptica)是龙胆科花锚属的两年生草本植物,其两个变种为卵萼花锚(H.elliptica var.elliptica)和大花花锚(H.elliptica var.grandiflora),主要根据花大小、蜜距的长度和弯曲度来区分,但初步的实验结果发现两个变种间进行人工交互授粉后发现没有产生任何种子,表明它们之间可能存在生殖隔离。为了明确大花花锚和卵萼花锚的分类处理,本研究使用形态特征、开花物候、繁育系统、生殖隔离、传粉者偏好、系统发育关系和叶绿体基因组的分析等多项证据界定两个变种的分类地位。此外,野外调查发现大花花锚种群中存在3种性别类型的植株,分别是两性株(只有两性花)、雌全同株(两性花和雌花在同一植株上)和雌株(只开雌花)。在野外研究了3种性别植株在4个种群中所占的比例、植株形态和花形态差异以及是否存在依赖个体大小和开花时间的性表达形式。主要研究结果如下:1.在椭圆叶花锚两个变种同域分布的种群中,测量了两个变种的21个形态性状,主成分分析可以明确区分这两个变种。通过观察种群开花动态,发现卵萼花锚的开花高峰期比大花花锚早18天。通过观察单花开花过程,发现卵萼花锚开花时花药开始散粉且柱头张开,而花药和柱头的位置相同,表现出雌雄同熟的特征;大花花锚开花时花药开始散粉,柱头张开则在开花2天后,而且柱头的位置高于花药,表现出雄性先熟和雌雄异位的特征。不同的授粉处理结果表明,两个变种均为自交亲和的物种,大花花锚不能通过主动自交产生种子,主要通过异交产生种子;而卵萼花锚可以通过主动自交和异交产生种子,具有混合交配系统的特点。此外,对两个变种进行人工交互授粉后均没有产生种子,其原因是不同变种的花粉管不能进入另一变种的珠孔导致的生殖隔离。两个变种的主要传粉昆虫均为熊蜂和蜜蜂,通过跟踪观察传粉昆虫在不同植株的连续访问,发现当传粉昆虫开始访问大花花锚的时候,它们更倾向于继续访问这个变种;然而,当它们开始访问卵萼花锚的时候,它们对这两个变种都没有访问偏好。此外,基于nr ITS和rpl16两个分子标记以及3个种群的卵萼花锚和大花花锚序列,并结合已有的花锚属系统发育,证实了两个变种已经分化为两个独立的遗传谱系,而两个变种间叶绿体基因组的大量变异也反映了这两个变种间存在显著的遗传差异。综合以上结果,建议将椭圆叶花锚的两个变种提升为两个物种,两个物种的分化过程中伴随着交配系统和开花物候的改变。2.大花花锚种群中存在3种性别类型的植株,它们在植株形态和花形态上差异显著。雌全同株与雌株的植株高度、叶片长度、叶片宽度、侧枝数和花总数量差异不显著,但都显著大于两性株。三种性别植株的花大小:雌全同株两性花>两性株两性花>雌株雌花>雌全同株雌花。大花花锚种群中存在依赖个体大小的繁殖投资现象,当3种性别植株开始繁殖时必须达到一定的大小(阈值),尤其是雌全同株的阈值最大,雌全同株要同时保证雌花与两性花的正常繁殖,个体大小需大于两性株和雌株。两性株、雌株和雌全同株的两性花存在花期重叠的现象,而雌全同株的雌花在花末期出现,这可能与资源限制有关,植株在花末期资源库的压力会变大且只能根据现有的资源进行调整产生成本较低的雌花来生产种子以提高繁殖适合度。总之,椭圆叶花锚的两个变种在形态特征、系统发育关系、叶绿体基因组、交配系统上存在显著的差异,而且两个变种间存在授粉后生殖隔离,建议将两个变种修订为两个种,分别命名为卵萼花锚(Halenia elliptica D.Don)和大花花锚(Halenia grandiflora(Hemsl.)M.Y.Chen)。大花花锚种群中存在3种性别的植株,它们不仅在形态特征上差异显著且存在依赖个体大小的繁殖资源分配。植物性表达的多态性是植物长期适应环境的结果,植物应对环境变化所做出的性别调整可能是为了提高繁殖适合度以保证后代的延续。
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