扁蚜亚科系统发育与虫瘿、蜡片、寄主转换的演化研究(半翅目:蚜科)

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扁蚜亚科Hormaphidinae隶属于半翅目Hemiptera蚜总科Aphidoidea蚜科Aphididae,具有生活史复杂、诱导原生寄主形成虫瘿、分泌蜡粉或蜡丝、出现行为分化等特点,是蚜虫类中一个非常特殊并且具有重要研究价值的类群。  本论文联合多基因序列、形态特征与生物学特征,使用全证据法构建了扁蚜亚科系统发育树,检验了该亚科与各族的单系性,并对族内属间的系统发育关系进行了深入讨论。研究结果支持扁蚜亚科的单系性;坚蚜族Cerataphidini与扁蚜族Hormaphidini不是单系群;日本扁蚜族Nipponaphidini是单系群,但是族内属间系统发育关系并不稳定。根据系统发育分析结果,结合形态特征与生物学信息,对扁蚜亚科做出如下分类修订:建议将一条角蚜属Doraphis Matsumura et Hori exHori与铁杉扁蚜属Tsugaphis Takahashi从坚蚜族中移出,将一条角蚜属归入扁蚜族,将光角蚜属Ceratocallis Qiao et Zhang作为坚角蚜属Ceratoglyphina van derGoot的次异名处理,将食栎柯扁蚜Lithoaphis quercisucta Qiao,Guo et Zhang转入新扁蚜属Neohormaphis Noordam。  从结瘿植物、着生部位、形态结构与类型等方面系统分析了扁蚜亚科虫瘿的多样性。在此基础上,基于详尽可靠的系统发育框架对扁蚜亚科虫瘿的演化规律进行了讨论。研究结果表明,虫瘿在扁蚜亚科各族内独立进化。在坚蚜族内,伪虫瘿最原始,真虫瘿更进化;单室虫瘿是真虫瘿中的原始类型,单室与多室虫瘿均为单系起源;虫瘿的形态特征表现出向复杂化发展的进化趋势,复杂的形态结构能够极大地提高蚜虫的取食面积,从而使其获得更高的繁殖成功。次生寄主上成瘿在扁蚜亚科内进化了2次,分别发生于坚蚜族管扁蚜属Tuberaphis与扁蚜族五节扁蚜属Hamamelistes中。日本扁蚜族内,虫瘿的形态分化主要表现为着生部位的不同,该族虫瘿进化模式的阐明有待于积累更加全面翔实的虫瘿信息。  从分布方式、发育程度、外部形状与形态结构等方面全面阐述了扁蚜亚科蜡片的形态多样性。结合化石信息,通过比较形态学与祖先状态重建分析探讨了蜡片在扁蚜亚科内的演化规律。研究结果表明,在扁蚜亚科内蜡片发达且蜡胞发育良好为祖征,蜡片在该亚科内呈现逐渐退化的进化趋势。作为蚜虫重要的形态与功能结构,蜡片不仅可作为分属或分种的鉴别特征在蚜虫系统分类研究中广泛应用,而且具有一定系统发育信息,在蚜虫系统发育与进化研究中具有重要的应用价值。  利用多基因序列重建了坚蚜族系统发育关系,通过祖先状态重建对寄主转换在该族内的起源与演化模式进行了讨论。研究结果表明寄主转换在坚蚜族内为单系起源,可能于晚第三纪伴随着草本植物的辐射进化而起源。通过丢失原生寄主或次生寄主,寄主转换在坚蚜族内发生了多次丢失。寄主转换与生活周期类型的进化相关性分析结果表明,二者在进化上显著相关,生活周期类型的进化依赖于寄主转换类型的进化。  对真胸蚜属Euthoracaphis Takahashi、新日扁蚜属Neonipponaphis Takahashi、新胸蚜属Neothoracaphis Takahashi与管扁蚜属Tuberaphis Takahashi进行了系统厘定,并建立1新属无管日本扁蚜属Asiphonipponaphis Chen,Sorin et Qiao。利用分子数据与生活史信息对拟桦扁蚜Hormaphis similibetulae Qiao et Zhang的分类地位进行了重新界定,将其转入五节扁蚜属Hamamelistes Shimer。本论文共记述扁蚜亚科5属18种,其中包括1新属、5新种、1中国新纪录属、4中国新纪录种,并建立1新异名、2新组合。  本论文基于多源联合数据集所获得的扁蚜亚科系统发育假说对于该亚科的系统分类研究具有重要的指导意义,同时也为关键性状的演化研究提供了良好框架。虫瘿、蜡片与寄主转换三类特征演化模式的阐明,有助于深入理解该类群的进化历史和适应进化机制,对于理解蚜虫类的起源与演化具有重要意义。
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