菜蛾盘绒茧蜂生存繁衍的适应性行为与策略

来源 :福建农林大学 | 被引量 : 4次 | 上传用户:seasports
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在自然界中,寄生物与寄主之间的关系一直是协同进化研究的重要内容。寄生物面对来自外界(如:寄主、捕食者等)生物因子的选择压力,在自然选择过程中保存了应对内外影响因子的适应性策略。寄生蜂面对来自寄主防御系统的选择压力,可以通过调控寄主免疫反应、行为等策略对寄主产生适应性。而环境中的其他生物因子(如:其他寄生蜂、捕食性昆虫等)也会在自然选择过程中对寄生蜂产生选择压力,寄生蜂在漫长的进化过程中产生了应对来自这些压力的适应性策略,最终实现寄生蜂的成功繁衍。本文以菜蛾盘绒茧蜂Cotesia vestalis(Hymenoptera:Braconidae)为研究对象,系统调查其应对外部因子(寄主与捕食者)以及内部因子(过寄生及自交)产生的适应性行为和策略,旨在通过行为和遗传两方面的研究阐明菜蛾盘绒茧蜂繁殖成功的生态学原理,为更好的利用该蜂防治害虫小菜蛾Plutella xylostella(Lepidoptera:Plutellidae)提供理论依据。在菜蛾盘绒茧蜂应对捕食者的适应性研究中,菜蛾盘绒茧蜂能够通过调控寄主小菜蛾的取食行为减少被寄生小菜蛾受到捕食者捕食的危险。与未被菜蛾盘绒茧蜂寄生的幼虫相比,被寄生的小菜蛾幼虫在24h的观察周期内在甘蓝植株叶片上取食的斑块数量显著更少(未寄生幼虫每头2.7 ± 0.2个;寄生幼虫每头1.5 ±0.1个),与此同时,被寄生的小菜蛾幼虫在连续3天的观察周期里取食的植株叶片数量也更少(未寄生幼虫每头2.1 ±0.2片;寄生幼虫每头1.5 ±0.1片)。上述现象说明被寄生的幼虫比未被寄生幼虫在植株上移动得更少。而这种小菜蛾移动的变化还伴随着如下现象的发生:在受模拟的风和寄生蜂雌蜂干扰的情况下,被寄生的幼虫从植株上坠落的机率也更小(风干扰:未寄生幼虫坠落率>76%,寄生幼虫坠落率>53%;寄生蜂干扰:未寄生幼虫坠落率>90%,寄生幼虫坠落率>50%)。正因为被寄生的幼虫从植株上坠落的数量显著少于未被寄生的幼虫,当被寄生和未被寄生的小菜蛾幼虫分别受到模拟风干扰并暴露给捕食者拟环纹豹蛛Pardosa pseudoannulata(Araneae:Lycosidae)时,被寄生的小菜蛾比未被寄生的小菜蛾被蜘蛛捕食的比率也相对更小(未寄生幼虫被捕食率>58%,寄生幼虫被捕食率>38%)。也就是说小菜蛾被寄生后减少了移动的同时也减少了遭受集团内捕食(Intra-guild predation,IGP)的危险。不仅如此,被寄生的小菜蛾移动更少还伴随着其取食速度变慢,并且3龄和4龄的幼虫历期也变长。这些结果又说明了被寄生小菜蛾减少被捕食危险与其发育变慢可能存在内部的关联。在寄生蜂应对寄主的适应性研究中,当一头菜蛾盘绒茧蜂连续遭遇3头被寄生过的小菜蛾幼虫或3头未被寄生过的小菜蛾幼虫时,寄生蜂明显更加拒绝寄生被寄生过的幼虫(遭遇第三头被寄生幼虫时拒绝率>38%,遭遇第三头未寄生幼虫时拒绝率>11%),说明菜蛾盘绒茧蜂雌蜂能够区别小菜蛾幼虫是否被寄生过。但是当菜蛾盘绒茧蜂遭遇涂抹了已寄生幼虫血淋巴的小菜蛾或是遭遇涂抹了未寄生幼虫血淋巴的小菜蛾,寄生蜂接受它们寄生的概率都很高且两者间没有差异,说明该蜂可能不是通过寄主小菜蛾血淋巴的气味识别被寄生过的寄主。但当将涂抹的方式改为将已寄生幼虫的血淋巴或寄生蜂的毒液注射到小菜蛾幼虫体内时,菜蛾盘绒茧蜂明显拒绝注射了已寄生幼虫血淋巴或者注射了寄生蜂毒液的小菜蛾,说明寄生蜂很可能主要通过产卵器探测感知已寄生幼虫血淋巴的某种差异而识别遭遇的小菜蛾是否被寄生过,而该蜂寄生时注入小菜蛾幼虫血淋巴的毒液成分或毒液引起小菜蛾幼虫血淋巴的变化,则很可能在该蜂识别已寄生寄主的过程中发挥了重要作用。尽管菜蛾盘绒茧蜂能够识别被寄生的小菜蛾,再次寄生被寄生过的寄主(过寄生)却在菜蛾盘绒茧蜂中十分常见。进一步研究过寄生对该蜂后代生物学参数的影响,结果显示,过寄生没有对该蜂后代存活率以及生物学特性造成明显不利影响。随后,我们建立了利用微卫星对菜蛾盘绒茧蜂后代品系归属进行鉴定的方法,用筛选的7对微卫星分子标记评估该蜂后代与母代的遗传距离,进而鉴定当过寄生发生后,最终发育成熟的子代寄生蜂是初次寄生还是再次寄生的后代。结果显示,当寄生和过寄生之间的时间间隔较短(10min,2h或是6h)时,子代寄生蜂是初次寄生或是再次寄生产出的后代的概率没有差异。但当间隔时间延长到12h,过寄生产的卵发育为成蜂的概率显著小于寄生产的卵,在总的30头寄生蜂后代中仅有5头是由过寄生产的卵发育而来。研究自交对菜蛾盘绒茧蜂的影响,结果显示:与非自交的对照相比,第二代自交的菜蛾盘绒茧蜂后代产生了明显的偏雌性比(自交后代性比:37.6%,非自交后代性比:52.3%)。但是这个现象在连续自交多代后发生了反转,在第7-9代,自交后代的性比又较之对照明显的偏雄。尽管自交影响了后代的性比但没有对后代的其他繁殖参数(如:存活率、羽化率)造成影响。进一步研究连续自交7代后,寄主数量是否会对菜蛾盘绒茧蜂繁殖参数造成影响,结果显示,不管寄主小菜蛾的数量增加到150头或是300头,自交寄生蜂与非自交寄生蜂产出后代的参数(如:寄主小菜蛾幼虫的死亡率,寄生蜂的成功寄生率以及寄生蜂茧的羽化率)均没有差异。而且,自交后代偏雄的性比没有因为寄主数量(150头或300头)而发生改变。这些结果说明,菜蛾盘绒茧蜂对自交衰退具有一定的免疫能力,但连续超过6代的自交仍会引起自交衰退,也就是说该蜂自交衰退与否可能取决于自交的程度(世代)。总之,本文的研究结果从行为和遗传的角度揭示了菜蛾盘绒茧蜂应对主要生物因子的适应性行为与策略。通过研究该蜂适应寄主和捕食者的行为策略,有助于我们合理利用菜蛾盘绒茧蜂的适应性行为,综合利用寄生性和捕食性天敌的协同作用做好小菜蛾的生物防治工作。本文对菜蛾盘绒茧蜂过寄生和自交衰退的研究也为室内饲养菜蛾盘绒茧蜂以及利用室内饲养的寄生蜂防控小菜蛾提供了有益的指导。
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