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毛竹（Phyllostachys edulis）是我国经济价值最高的竹种,广泛分布在我国土壤普遍缺磷的南方地区,低磷影响笋竹产量;而强度集约经营竹林的长期过量施磷肥又使竹子处在高磷胁迫中,引发竹林退化。一种新型植物激素独脚金内酯（Strigolactone,SL）在磷胁迫下对根系的生长发育具有关键调控作用,但具体机制尚不明晰。本研究在生理生化、组织显微结构和分子生物学水平上剖析了SL介导毛竹根系响应磷胁迫的机制。主要结果如下:1.在4周的处理时间内,100μM处理下地上部分生物量达到最高。与100μM相比,1μM磷处理显著提高毛竹主根长,降低侧根密度,促进根毛生长;1000μM磷处理显著降低主根长,增高侧根密度,抑制根毛生长。因此,将1、100、1000μM作为低磷、充足磷和高磷水平。主根长在处理第4天时低磷与高磷形成显著差异,在14天时三个磷水平之间均有显著差异;侧根密度在第8天时低磷与高磷产生显著差异,14天时三个磷水平之间均有显著差异。低磷下通过根尖分生区的延长而促进根系伸长,通过侧根原基的减少而降低根系分枝;高磷下通过根尖分生区的缩短抑制根系伸长,根系分枝则通过侧根原基的增多而增加。2.对同时期不同磷处理之间的差异表达基因分析发现,侧根原基区的差异表达基因显著富集在独脚金内酯合成过程、对磷饥饿的细胞响应等通路;主根根尖区的差异表达基因显著富集在对磷饥饿的细胞响应、二价无机阴离子稳态等通路。对同一处理不同时期之间的差异表达基因分析发现,侧根原基区的差异表达基因显著富集在植物激素信号转导、苯丙烷合成、光合作用等通路;主根根尖区的差异表达基因显著富集在其他多糖降解、植物激素信号转导、光合作用等通路。结合加权基因共表达网络分析表明,SL途径为磷胁迫下的主效通路,而且磷饥饿响应基因以及独脚金内酯合成和信号基因有着高度相似的表达模式。3.在侧根原基区与主根根尖区显著富集的差异基因中筛选到与磷饥饿、独脚金内酯、生长素、赤霉素、乙烯、脱落酸等激素以及根系生长相关的23个基因,q RT-PCR结果与转录组趋势一致。侧根原基区磷饥饿和磷转运基因SPX1、SPX6、Os I＿08463,生长素转运相关基因ABCB1、NCS1,SL合成基因MAX1、D27、CCD7、D10a、D10b、D3a、D3b均随着处理时间在低磷下逐步上调,在处理336h达到表达量最高;SL受体基因D14a、D14b,负调控脱落酸响应的基因ERD15以及细胞增殖相关基因ESR1在低磷处理96h时显著下调;而高磷下与充足磷下几乎无差异或差异很小。主根根尖中低磷处理24h时根系生长相关基因CML16、乙烯响应基因ERF4显著下调,336h SL合成基因CCD7、D10b显著上调;而高磷处理48h时生长素响应基因SAUR11、赤霉素受体基因GID1、乙烯响应基因ERF5显著下调,96h时乙烯响应基因ERF071显著上调,48h、96h、336h根系生长相关基因ASPGB1显著下调,且下调幅度逐渐增高。4.在14天的处理时间里,GR24能诱导毛竹根系产生明显的磷饥饿反应,主根长度和侧根密度随浓度升高逐渐降低,在1μM时显著降低主根长和侧根密度,侧根密度达到与低磷下相同水平,减少侧根原基形成,延缓根系生长进程。随着TIS108浓度的升高,主根长度逐渐降低,侧根密度逐渐增高,在1μM时显著降低主根长和增高侧根密度,侧根密度达到与高磷下相同水平,降低根尖分生区长度,促进更多中柱鞘细胞形成侧根原基,促进根系生长进程。说明SL参与了毛竹幼苗根系的生长发育过程,影响根系伸长和分枝,在主根伸长和侧根形成过程中发挥重要作用。5.低磷处理显著提高毛竹根系分泌液中两种独脚金内酯的含量。低磷下GR24和TIS108分别显著增加和降低了根冠比,而充足磷和高磷浓度下则无显著变化,说明SL影响干物质向各组织中的分配依赖于磷浓度。不同磷水平下添加TIS108后磷吸收效率仅低磷下显著降低,说明SL促进低磷下毛竹对磷吸收效率。低磷下施加TIS108,毛竹根尖变形,细胞肿胀,说明SL在低磷下对细胞维持稳定状态有重要作用。低磷和充足磷下施加GR24,主根长均显著降低,根尖分生区长度显著缩短,高磷下则无显著差异;不同磷水平下施加TIS108,显著降低主根长和根尖分生区的长度,其中低磷下降幅最大。低磷和充足磷下施加TIS108侧根密度显著升高,促进更多中柱鞘细胞形成侧根原基,而高磷下施加TIS108侧根密度无显著变化,说明毛竹中SL以依赖磷浓度的方式影响根系伸长和抑制侧根发生。6.在主根根尖中,低磷下GR24在24h内抑制CML16和ERF4的表达;而TIS108则在24h内增加了CML16和ERF4的表达;高磷下GR24抑制ERF071和ERF5的表达,并促进ASPGB1和SL基因的表达;而TIS108则在整个研究阶段抑制了ASPGB1的表达,在48h增高了ERF5的表达,对ERF071无显著影响。因此SL可能在低磷下调控CML16、ERF4、SPX1、SPX6和Os I＿08463的表达,对根系伸长产生影响;而高磷下SL的缺失解除了对ERF071和ERF5的抑制和对ASPGB1的促进作用,从而对根系伸长产生影响。在侧根原基区,低磷下GR24在96h内促进Os I＿08463、ABCB1的表达,略降低ESR1的表达;高磷下GR24在96h增高了磷饥饿基因和一系列SL基因的表达,整个研究阶段都抑制ABCB1、ESR1的表达。低磷TIS108在24h抑制NCS1的表达,96h抑制SPX1、SPX6和SL基因的表达和促进ESR1的表达,192h促进ERD15和抑制ABCB1的表达;高磷下TIS108在192h显著促进ABCB1、NCS1、ESR1、ERD15的表达。因此,低磷下SL可能通过促进Os I＿08463、SPX1、SPX6、ABCB1、NCS1及抑制ESR1、ERD15的表达,减少侧根的形成;而高磷下SL的缺失可能解除了对Os I＿08463、SPX1、SPX6、ABCB1、NCS1的促进以及对ESR1、ERD15的抑制作用从而促进侧根的形成。本研究分析了不同磷水平下毛竹根系的形态变化和生理特征,解析了磷缺乏和磷过量两种磷胁迫处理下的组织显微特征,阐明了毛竹主根根尖和侧根原基区响应磷胁迫的关键途径,筛选出独脚金内酯合成和信号转导过程、对磷饥饿的细胞响应等生物学过程中的关键候选基因。低磷显著促进毛竹根系独脚金内酯的合成与分泌,且独脚金内酯参与磷胁迫调控毛竹主根伸长和侧根形成,在这个过程中独脚金内酯还能调控生长素、乙烯、脱落酸等植物激素的稳态和信号通路。