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大气CO2浓度([CO2])升高会对植物的生长发育产生深刻影响。叶和吸收根分别是植物地上和地下部分的资源获取器官,共同影响植物的生产力。然而,以往研究多关注CO2浓度升高(e[CO2])对叶功能性状的影响,而忽视了吸收根功能性状的响应,这种不平衡严重阻碍了我们对植物整体功能策略的认识。此外,植物叶和吸收根对e[CO2]处理的响应存在较大的种间差异,但导致这种差异存在的内在机理尚不明确。为此,本研究以17个常见的温带木本(9个)和草本植物(8个)种为研究对象,在CO2浓度正常(e[CO2],380μmol.mol-1)和e[CO2](720μmol.mol-1)条件下,综合研究了叶和典型吸收根(1级根)的重要功能性状(解剖、形态、化学成分和生理功能)及其内在联系。本研究的主要目的是明确叶和吸收根功能性状及其内在联系对e[CO2]的响应的一般规律,揭示木本和草本两种生活型植物的响应差异,阐明e[CO2]条件下的植物整体资源获取策略的变化和调节机制。主要研究结果如下:
(1)e[CO2]处理对叶功能性状有重要影响。在解剖性状上,叶肉组织对e[CO2]的响应敏感;木质部的解剖结构,如叶平均导水直径和理论导水率降低,但导管细胞壁双层厚度与平均导水直径比值的平方显著提高,体现了e[CO2]环境下维管组织在导水效率(下调)与安全(上调)上的权衡。叶形态性状的变化是解剖结构变化的外在表现,e[CO2]处理后,叶肉组织增厚引起叶厚度增加,并伴随着比叶面积下降和叶组织密度增加,反映了叶构建成本的增加。在化学性状上,叶C(碳)浓度提高,单位质量N(氮)浓度平均降低10.2%。叶解剖和形态性状的调整共同引起了叶生理性状的变化,表现为光合速率和水分利用效率分别平均增加27.5%和61.3%,气孔导度和蒸腾速率分别平均降低25.8%和28.6%。此外,叶的解剖性状与形态、C、N化学和生理功能性状间均存在显著的相关性,而且这些联系不受e[CO2]处理的明显影响。
(2)e[CO2]处理对吸收根的解剖、形态和C、N化学性状均有重要影响,反映了吸收根潜在生理功能的改变。在解剖性状上,吸收根皮层厚度、皮层厚度与中柱半径之比增加,说明吸收根的潜在吸收能力提高;与叶类似,吸收根木质部的解剖结构同样存在导水效率(下调)与安全(上调)的权衡变化。吸收根解剖性状的变化是其形态性状变化的内在机制,吸收根皮层增厚引起根直径平均增加15.0%,并伴随着比根长(-11.9%)和组织密度(-13.7%)的降低,说明植物倾向于构建直径更粗、组织更松散的吸收根。在化学性状上,e[CO2]提高了吸收根C浓度,降低了单位质量N浓度并引起C/N比的增加。最后,吸收根的解剖性状和形态、C、N化学性状间均存在紧密的联系,e[CO2]对这些联系未产生明显影响。
(3)叶和吸收根功能性状对e[CO2]处理的响应敏感性受生活型的影响。整体而言,木本植物叶和吸收根的解剖和形态性状对e[CO2]处理的响应强度比草本植物大,主要表现为:在解剖性状上,木本植物叶栅栏组织厚度、吸收根皮层厚度增加比例更高;相应地,在形态性状上,木本植物叶厚度,吸收根直径增加比例更高,表明木本植物和草本植物主要功能性状对e[CO2]的响应存在生活型间的差异。
(4)叶和吸收根之间功能性状上的联系与植物生活型有关。在解剖性状上,木本植物叶和吸收根之间存在紧密的联系,并且这些联系也反映在形态性状上,而草本植物两器官间的联系较弱;在化学性状上,两种生活型植物叶和吸收根之间均存在密切的联系。更重要的是,在e[CO2]处理后,两种生活型植物的地上与地下功能性状间均表现出协同响应。在解剖性状上,叶栅栏组织厚度和吸收根皮层厚度对e[CO21的响应比((e[CO2]-a[CO2])/a[CO2]×100%)存在正相关;解剖性状的协同响应进一步反映在形态性状上,表现为叶厚度和根直径、比叶面积和比根长的响应比存在正相关。地上和地下性状之间紧密的协同响应,有利于实现其在生理功能上的协调,在维持植物整体功能稳定上发挥重要作用。
这些结果表明,木本和草本两种生活型植物的叶和吸收根可从解剖、形态、化学和生理功能多个性状维度对e[CO2]作出响应,其中木本植物解剖、形态性状的响应程度大于草本植物。叶和吸收根之间功能性状的联系在木本和草本植物间存在差异,但两种生活型植物叶和吸收根之间功能性状对e[CO2]处理的响应均存在协同变化,说明e[CO2]条件下,不同生活型植物在整株水平上采取了相似的资源获取策略以满足生长的需求。尽管本研究中基于幼苗的研究结果并不能完全反映成熟个体的响应趋势,但是e[CO2]对植物功能性状产生的普遍影响,尤其是地上和地下性状之间表现出的关联,对于深入理解和预测未来环境变化背景下,植物资源获取策略的变化和物种间的变异机制,以及物种竞争和群落动态具有重要意义。
(1)e[CO2]处理对叶功能性状有重要影响。在解剖性状上,叶肉组织对e[CO2]的响应敏感;木质部的解剖结构,如叶平均导水直径和理论导水率降低,但导管细胞壁双层厚度与平均导水直径比值的平方显著提高,体现了e[CO2]环境下维管组织在导水效率(下调)与安全(上调)上的权衡。叶形态性状的变化是解剖结构变化的外在表现,e[CO2]处理后,叶肉组织增厚引起叶厚度增加,并伴随着比叶面积下降和叶组织密度增加,反映了叶构建成本的增加。在化学性状上,叶C(碳)浓度提高,单位质量N(氮)浓度平均降低10.2%。叶解剖和形态性状的调整共同引起了叶生理性状的变化,表现为光合速率和水分利用效率分别平均增加27.5%和61.3%,气孔导度和蒸腾速率分别平均降低25.8%和28.6%。此外,叶的解剖性状与形态、C、N化学和生理功能性状间均存在显著的相关性,而且这些联系不受e[CO2]处理的明显影响。
(2)e[CO2]处理对吸收根的解剖、形态和C、N化学性状均有重要影响,反映了吸收根潜在生理功能的改变。在解剖性状上,吸收根皮层厚度、皮层厚度与中柱半径之比增加,说明吸收根的潜在吸收能力提高;与叶类似,吸收根木质部的解剖结构同样存在导水效率(下调)与安全(上调)的权衡变化。吸收根解剖性状的变化是其形态性状变化的内在机制,吸收根皮层增厚引起根直径平均增加15.0%,并伴随着比根长(-11.9%)和组织密度(-13.7%)的降低,说明植物倾向于构建直径更粗、组织更松散的吸收根。在化学性状上,e[CO2]提高了吸收根C浓度,降低了单位质量N浓度并引起C/N比的增加。最后,吸收根的解剖性状和形态、C、N化学性状间均存在紧密的联系,e[CO2]对这些联系未产生明显影响。
(3)叶和吸收根功能性状对e[CO2]处理的响应敏感性受生活型的影响。整体而言,木本植物叶和吸收根的解剖和形态性状对e[CO2]处理的响应强度比草本植物大,主要表现为:在解剖性状上,木本植物叶栅栏组织厚度、吸收根皮层厚度增加比例更高;相应地,在形态性状上,木本植物叶厚度,吸收根直径增加比例更高,表明木本植物和草本植物主要功能性状对e[CO2]的响应存在生活型间的差异。
(4)叶和吸收根之间功能性状上的联系与植物生活型有关。在解剖性状上,木本植物叶和吸收根之间存在紧密的联系,并且这些联系也反映在形态性状上,而草本植物两器官间的联系较弱;在化学性状上,两种生活型植物叶和吸收根之间均存在密切的联系。更重要的是,在e[CO2]处理后,两种生活型植物的地上与地下功能性状间均表现出协同响应。在解剖性状上,叶栅栏组织厚度和吸收根皮层厚度对e[CO21的响应比((e[CO2]-a[CO2])/a[CO2]×100%)存在正相关;解剖性状的协同响应进一步反映在形态性状上,表现为叶厚度和根直径、比叶面积和比根长的响应比存在正相关。地上和地下性状之间紧密的协同响应,有利于实现其在生理功能上的协调,在维持植物整体功能稳定上发挥重要作用。
这些结果表明,木本和草本两种生活型植物的叶和吸收根可从解剖、形态、化学和生理功能多个性状维度对e[CO2]作出响应,其中木本植物解剖、形态性状的响应程度大于草本植物。叶和吸收根之间功能性状的联系在木本和草本植物间存在差异,但两种生活型植物叶和吸收根之间功能性状对e[CO2]处理的响应均存在协同变化,说明e[CO2]条件下,不同生活型植物在整株水平上采取了相似的资源获取策略以满足生长的需求。尽管本研究中基于幼苗的研究结果并不能完全反映成熟个体的响应趋势,但是e[CO2]对植物功能性状产生的普遍影响,尤其是地上和地下性状之间表现出的关联,对于深入理解和预测未来环境变化背景下,植物资源获取策略的变化和物种间的变异机制,以及物种竞争和群落动态具有重要意义。