蛀果卷叶象产卵行为机制及与寄主植物的相互关系

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卷叶象甲科(Attelabidae)昆虫(俗称卷叶象)产卵行为独特,表现在雌虫产卵前后会用不同的方式将产有卵的寄主部位剪断或损坏,该科大部分种类雌虫会利用寄主植物叶片制造叶卷产卵,并在制作叶卷前剪切叶片或损坏叶柄或嫩枝,但其行为机制却未见报道。本文以蛀果梨虎象(Rhynchites foveipennis Fairm)为研究对象,采用室内外试验结合野外调查,通过试验方法的改进,进一步开展了阻止梨虎象损坏梨果果柄的试验,并对蛀果剪枝栎实象(Mechoris ursulus Roelofs)开展阻止其剪枝行为试验;进行了致卵死亡愈伤组织的石蜡切片确定及影响愈伤组织形成的相关因子研究;开展了致梨虎象幼虫生长发育受阻的机制研究。试验结果如下:1.阻止梨虎象破坏梨果果柄的行为后,如雌虫在活的寄主梨果中产卵,卵的死亡率为66.4%,而自然产卵损坏果柄的对照,卵的死亡率为6.0%,两者相差11.1倍。阻止梨虎象损坏梨果果柄后,梨虎象幼虫不能正常生长发育,产卵后30d每头幼虫平均重量为3.17 mg,死亡率为72.7%;自然产卵的对照,产卵后30d每头幼虫平均重量为74.92mg,两者相差23.6倍,幼虫死亡率为3.6%。阻止剪枝栎实象在锥连栎(Quercus franchetii Skan)坚果上产卵时的剪枝行为后,卵死亡率为82.1%。2.梨虎象卵室部位的梨果组织石蜡切片表明,致卵死亡梨果组织为梨果愈伤组织,阻止剪枝栎实象剪枝行为后,卵也是因寄主愈伤组织挤压致死,而梨果受机械损伤后同样可形成愈伤组织;人为阻止梨虎象损坏果柄后,梨果中IPR分裂素和IP分裂素含量明显增加,而生长素含量变化不明显。表明因梨虎象产卵损伤诱导了寄主形成愈伤组织的这两种激素之间的动态平衡,从而形成愈伤组织,并致卵死亡。3.梨虎象卵的生长发育受温度的影响较大,卵历期与模拟的寄主含水量关系不大。20-25℃温度下,愈伤组织的生长快于卵的发育,卵未孵化前被其挤压致死。树上黄梨果实中梨虎象卵的死亡率为83.6%,宝珠梨为38.6%,树上梨果幼果期、膨大期及成熟期梨果中梨虎象卵的死亡率也有不同,由此推测,愈伤组织的形成在不同的梨品种及梨果不同发育期存在差异。4.在梨果幼果期、膨大期和成熟期阻止梨虎象雌虫损伤梨果果柄后,茉莉酸(JA)、水杨酸(SA)和脱落酸(ABA)的含量与树上未产卵的健康梨果相比均有明显的上升,且在产卵后1-3天便开始升高,SA和除膨大期的JA含量在产卵后5-7天后下降;生长素(IAA)含量一直呈上升趋势;多酚氧化酶(PPO)的含量在梨虎象雌虫产卵后呈上升态势;半胱氨酸蛋白酶抑制剂(Cys-C)的含量从产卵后的第3天开始升高。试验结果表明,梨果的防御反应可能由多条传导途径且协同作用诱导,最终产生了阻碍梨虎象幼虫生长发育的防御物质。5.以梨虎象幼虫上颚宽为测量指标进行多峰拟合后发现,梨虎象幼虫分4龄。在模拟梨虎象雌虫产卵的机械损伤试验中,无论初孵幼虫或各龄幼虫接入树上梨果后,幼虫均不能完成生长发育,而一旦转入离体的梨果中,幼虫便能逐渐恢复生长发育。由此推测,梨虎象雌虫产卵或机械损伤,诱导梨果产生了阻碍幼虫生长发育的防御物质。通过比较梨虎象幼虫在树上黄梨和宝珠梨上的生长发育情况,推断黄梨在受梨虎象产卵后诱导的防御能力可能比宝珠梨强。
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