植物登陆记

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  “生命源于海洋”,是学术界基本达成共识并为世上多数人所接受的一个科学论断。但是,面对如今陆地上的芸芸众生,人们仍不禁会问:在当时的众多海洋生命中,是谁第一个踏上陆地的呢?化石证据显示:是植物。那么,与动物相比没腿没脚的植物为何能先于动物、又是在什么时候成功登陆的呢?
  
  科学研究发现:在距今约6亿年前的古生代伊始,广袤的地球陆地上寸草不生、绝无生息,只有大海,才有生命的痕迹。但随着距今5.4亿年前的“寒武纪生物大爆炸”,原本波澜不惊的海洋一下子变得喧嚣起来,那里不再是生命温馨的港湾。于是,在生命的进化历程中,第一次因迫不得已,促使一些生命不得不离开生于斯、长于斯的海洋环境,寻求在陆地上拓展自己新的生存空间。化石证据显示:大约在距今5.4亿~5.2亿年前的时候,植物便开始了自己艰难的登陆之旅;而在动物世界,鱼类则刚刚开始出现;到距今约5.2亿年前的时候,某些植物已经可以在陆地上生存了。
  除了以上化石证据之外,环境的因素也是必须要考虑进去的:其一,众所周知,动物有草食、肉食之分,作为食物链的基础环节,草食动物生存的必备条件就是要有草(植物)。其二,植物占领不同的生态域,才能为多种多样的动物提供适于它们生存的环境,也才有了所谓的穴居动物、树栖动物等划分方式。动物在漫长的演化中经过不断地发展,最终有了人类。
  基于以上几点,可以认定:植物是先于动物登陆成功的。那么,与动物相比没腿没脚的植物是在什么时候、如何才成功登陆的呢?
  
  登陆前的准备——三大必备条件
  
  对照如今的水生植物和陆地植物,其不同之处是显而易见的:陆地植物,无论是小草还是参天大树,它们一般都是由地面向上生长的;而水生植物,即便是海洋中高达30余米的巨型海藻,如果脱离了水的浮力,必将瘫成一堆。其间的差异在于:陆生植物有一套负责从地下运输水分和养分并起到支撑作用的维管组织(图2)。当然,从水生植物,到其尝试着登陆、再到其适应陆地生活,其维管组织的疏导和支撑能力是一定要不断增强的。
  人们如果有兴趣的话,可以随便到水中揪一截水草,再捡一片树叶放在显微镜下观察比较,可以看到树叶表面与水草明显不同的是:树叶有一层薄薄的膜(角质层),在膜上面有一些小白点(呼吸气孔)。这一差异表明,水生植物若要登陆并能适应陆地生活,就必须保证自己在接受阳光照射进行光合作用的同时,不被阳光蒸发掉自身维持生命的水分以至枯萎(图3)。要是不具备这一点,水生植物是不可能在陆地上生存下来的。
  


  第三就是传宗接代的能力。可以想象,如果一种生物没有繁衍后代的能力,即便它本身能够生存下来,而且活了相当长的时间,在历史长河中也只能算是昙花一现。对于水生植物而言,就是要具备脱离开水体来繁衍后代的能力(图4)。
  这样,经过了漫长时间的准备,从距今6亿年前海洋中出现大量藻类到大约距今5.2亿年的时候,一些已具备了上述三个先决条件,又不满足于在海洋单一环境中生存下去的植物,便迈开了向陆地上推进的步伐。
  


  
  先行者迈出的第一步——从水生到陆生的过渡
  
  就像后来动物的发展从水生到两栖再到爬行一样,起先植物的登陆走的也是从简单到复杂,从水生植物到两栖植物(已可以在陆地上生存,但限于在水边地带,不能完全脱离水体,更不能占领所有的陆地生态域)再到纯粹的陆生植物的过程。
  俗话说“万事开头难”,植物登陆这最早的一步从大约距今5.2亿年前开始迈出,用了约1亿年的时间才完成。这是一种被称为似苔藓植物(简称:隐孢子)的两栖植物,科学家曾在岩石中发现了这种极微小植物的化石。通过化学提取,再借助电子显微镜观察,这种大小不到0.2毫米的植物的结构主要有两种类型:四分体和两分体。科学家继而通过对化石所提供的其他信息的研究,认为这种植物在晚二陶纪时的分布应是十分广泛的,遍布于古地理环境中从赤道到寒冷地带的广大地区。此外,鉴于这种植物跟如今人们几乎随时随地都能看到的苔藓植物(如今发现最早的苔藓植物化石是在距今3.5亿~3.6亿年的晚泥盆世地层中。科学家认为苔藓植物的出现应该远远早于这一时间,由于缺乏关键性的化石证据,拿出确切的答案还有待时日)具有很大的相似性,因此科学家断定它只能生存在一种潮湿的、离水体不能太远的陆地环境中,属于从水生植物到陆生植物的一种过渡类型。于是,这种含四分体和两分体结构的植物化石便成了早期陆生植物的一种指示性标识。
  
  内因外果——水生植物的抢滩尝试
  
  在距今4.4亿年的时候,地球上出现了第一次大冰期,在当时的古南极形成了一个相当于我国华南地区面积的大冰盖。冰盖的形成,使海平面大幅下降了50米~100米,这使得海洋生物随着生存空间的变小势必要另辟新境,其发展的方向便瞄向了因“水落石出”而面积逐步增大的陆地。由于冰期中气候寒冷,不适于植物生长,因此这些有意向另辟生存空间的植物只能蓄势待发。大约1千万年之后,冰期结束了,冰川开始消融,海平面又开始上升。按理说生存空间扩大了,原本打算登陆的植物应没有必要再急于拓展生存空间了,但是,这时地球又进入了地壳不断升降的活跃期,海平面升升降降,极不稳定。这可苦坏了那些水陆相交地方的水生植物,为了应对这种不断变化的环境,也为了一劳永逸地图个安稳,它们根据陆地面积不断扩大的趋势,最终选择了爬上陆地(图5)。
  


  目前世界上已知最早的陆生植物化石是在我国贵州凤冈发现的,其生活的年代距今大约4.3亿年。它由不同的管状细胞组成,呈羽状排列,与藻类很像。科学家认为它是陆生植物的一个重要的理由是因为它有由管状细胞构成的维管组织,因此植物可以直立在陆地上生长。而在海洋中由于有水体的浮力,植物不需要这种结构。由于这种植物跟藻类十分相像,说明它是一种从藻类到陆生植物的过渡类型。由于在时间稍后的地层中再没有发现与这种植物类似的化石,于是人们认定这类植物并没有延续下去,很快就消亡了。因此它并不能代表陆生植物的原始类型,只能说是水生植物尝试陆地生活的先驱。
  
  量变到质变的关键一步——登陆成功
  
  有了过渡类型,有了先行者,有了1亿多年充足的准备时间,这样,一些简单的植物已可以完全脱离水体,终于具备了在陆地上生存的能力:
  国际上公认的早期有代表性的陆生植物是一种叫顶囊蕨的植物。这是一种结构比较简单的植物,枝条上简单地分几个杈,顶上的一个圆球是它的孢子囊,里面有三缝孢。这种植物很小,也没有叶子,但它已具备了维管组织、具备了长有气孔的角质层;根据所发现化石的分布地点看,这种植物主要分布在当时的北半球。而在当时的南半球,最具代表性的是一种叫巴兰德木的植物。这种植物与顶囊蕨相比形态结构相对复杂,属于不同的类型。它与如今的蕨类植物松石十分相像,长有很多小“叶子”,呈螺旋状排列……
  以上发现说明:在距今大约4.2亿年前的时候,地球上不仅已经有了纯粹的陆地植物(图6),而且植物还存在着一定的区域划分。而造成植物这种南北半球分区的原因,科学家认为主要取决于当时的气候。
  


  
  站住脚——三级跳——星火燎原
  
  


  俗话说“既来之则安之”,对于这些陆地环境中的初来乍到者,首要的问题就是如何适应这个全新的环境,在这里扎住根、站住脚。在我国新疆准噶尔盆地的西北缘(根据对古地理研究的结果显示:如今气候干燥、自然环境恶劣的准噶尔盆地当时位于地球的古赤道附近。),科学家发现了距今4.15亿年前的、目前世界上已知保存最好的古植物化石群,陆生植物类型非常丰富,包括一些早期的陆生植物。其中一种植物可视为现在人们所经常见到的某些植物的雏形,它的茎杆已有多重分杈,杈的顶端有一个孢子囊;再如前面所提到的某种顶囊蕨植物,最显著的变化就是它的孢子囊上长了很多刺。千万可别小看这几根不起眼的小刺(图7),在科学家眼中它的意义可是非同小可:首先,刺增加了植物表面的面积,有利于更好地进行光合作用;其次,正如如今一些干旱地区的植物一样,叶子都是长成条状、刺状、针状,这样有利于防止水分的蒸发;第三,这些刺使植物有了自我保护能力,从另一个侧面说明当时陆地上已经有了动物。而古动物研究的结果恰好起到了佐证的作用,证明当时确有与现在昆虫相似的节肢动物在陆地上出现了……这些进化足以说明,这些“水中来客” 这时已基本上可以在陆地上生存下去了,也就是说迈出了“站住脚”这关键的第一步。
  在站稳了脚跟后,这些本为了拓展生存空间而背井离乡的原水生植物们,不甘心拘泥于登陆场一隅,它们开始踏上了占领陆地不同生态环境的征程。这一过程被学术界称为植物的发展时期,大概延续了7千万年左右,贯穿整个泥盆纪(古生代的第四个纪,约距今4亿年到3.5亿年,分为早、中、晚三个世)。而在这期间,又可分为三个发展阶段,每个阶段的时间恰与泥盆纪三个世的时间划分相吻合。这三个阶段中陆生植物的发展,无论是大小、形态以及分布范围,都有着明显的变化。如在早泥盆世中,虽然陆生植物已有了很多类型,在地球上有了一定的分布,但它们共同的特点一个是个头都很小;一个就是表面都很光滑,主要由一些小枝构成的;再一个就是还没有完全离开水,都在离水不远的地方生长(占领的生态域有限)。其中有一些为现在某些植物的祖先类型,如裸蕨类、石松类、瑞尼蕨类,工蕨类等。虽然这些植物早已绝灭了,但现在的蕨类植物、裸子植物、被子植物都是从这个起点一步一步地发展起来的。但就模样来讲其中也有特例,如在我国云南著名的“坡松冲组”中发现的世界上最早的大型叶,它的发展结果是形成了叶片,这对于植物进一步占领不同的生态域并最终形成森林起到了重要的作用(图8);中泥盆世陆生植物发展的主要特征是已可以摆脱水体的束缚、个头也明显长高。如在我国湖南和美国纽约所发现的一些中泥盆世的植物化石表明,那时有些植物的高度已在1米~2米之间。它们与大部分低矮植物形成了高矮错落的森林的雏形。再从结构上看,当时的植物还没有出现像如今这样真正意义上的叶子,只处于枝条多次分杈的过渡阶段,这使得当时的陆生植物看上去似乎有点光秃秃的,不像现在的植物给人以非常茂盛的感觉。而这一局限性也使得当时的植物还不可能完全占领不同的生态域;但随着地质的演化当陆生植物进入晚泥盆世后,如今人们已司空见惯的参天大树(如以前一直十分“小巧精致”松石类植物这时已可高达10米左右)第一次出现在了地球上,并形成了真正意义上的森林。它们与丰富的地面植被类型一起占领了不同的陆地生态环境,其中蕨类植物是绝对的主力军(图9),而更为先进的裸子植物也开始显露头角:如今在美国一个国家森林公园中,仍可看到当时一种高达十几米、直径一两米的名为古羊齿的全裸子植物形成的大片森林。
  


  


  


  这样,从5.2亿年前到3.5亿年前,历经近2亿年的不断演进,水生植物基本上完成了它登陆并占领陆地的过程,并终在距今3亿年前时,形成了迄今为止地球历史上植被覆盖率的鼎盛时期。可见,植物登陆这一漫长而又艰巨的过程,不仅给地球带来了勃勃生机,而且惠及后人,留下人们仍在大量开采、使用的重要能源——煤。曾经只信奉拿来主义的人们如今已意识到植被资源的宝贵,明白了保护植被、维持一个良好的陆地生态环境对于自身生存的重大意义——“留得青山在,不怕没柴烧”(图10)。
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