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摘 要 以杉木老龄林群落为研究对象，结合对数级数和对数正态分布模型，建立3 600 m2的大样地分析杉木老龄林群落的种-多度关系。结果表明：样方的平均物种数和个体数分别为6.86种和35.75株，各样方的物种数及个体数存在极显著正相关关系，说明杉木老龄林群落中生境空间对物种个体的承载能力，还未限制其物种数量。个体数-种序（p>0.05）和频度-种序（p>0.05）的分布曲线均符合对数级数分布；对数正态分布模型则能够较好拟合个体数-种序（p>0.05）的分布曲线，但频度-种序（p<0.05）的分布曲线则不适合用该模型来解释。随着尺度的增加，物种数和个体数的变异系数、二者间的相关性及物种数的方差逐步下降，个体数的方差却呈上升的趋势。
关键词 杉木老龄林；对数级数分布模型；对数正态分布模型；变异系数
中图分类号 Q145+.2 文献标识码 A
Abstract In order to investigate the species abundance in aging fir forest community， a 3 600 m2 forest plots in the core zone were established based on the two species abundance statistical models（log-series distribution model（LSD）and log-normal distribution model（LN）. The results showed that： the overall average number and individuals number of plots species were 6.86 and 35.75， there was a significant positive correlations between species number and individuals number of each plot， indicating that aging fir forest community yet to limit their number of species in carrying capacity of habitat space for individual species. The curve of individuals-species rank distribution（p>0.05）and frequency-species rank distribution（p>0.05）are in line with LSD； LN is able to fit the individuals-species rank distribution， but not suitable for the frequency-species rank distribution. Variation coefficient and correlation between species and individuals as well as the ariance of species linearly decreased with the increasing scale， whereas the ariance of individuals number is an upward trend.
Key words Aging fir forest； Log-series distribution model； Log-normal distribution model； Variation coefficient
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.03.029
自然界中，物种个体生存于空间某一点，因不可避免地受到外部环境、物种竞争等因素的影响，其分布可能聚集成为斑块，也可能形成梯度等形式[1-3]。因此，分析群落中物种及其个体的分布特征从而探讨种-多度关系，已成为许多学者广泛关注的研究内容。
目前，对尺度效应重要意义的认识已十分充分，但不同群落中生物多样性的维持机制与研究尺度的依赖性存在差异，且人为干扰、不同植物生物学特性和数学分析方法等因素，都可能对种-多度关系产生影响。因此，关于种-多度关系的研究，应当重视分析尺度变化对其产生的影响，特别是不同尺度条件下物种数和个体数的变化规律[4-7]。
杉木[Cunninghamia lanceolata（lamb.）Hook.]是中国最重要的速生用材树种之一。长期以来，由于人为的干扰和杉木自身的生长特性，造成杉木林群落出现物种结构单一和土壤退化等现象，不仅直接制约杉木林的可持续发展，也破坏了群落中物种的多样性[8]。本研究对杉木人工林所存在的一系列生态问题，结合国内外学者所提出的关于人工林的新理论和新方法，对杉木人工林群落实施近自然改造和调控，逐步建立起一些近自然的杉木林经营模式，其中，杉木老龄林是一种近自然的杉阔混交经营模式。以现存量稀少的杉木老龄林为研究对象，通过建立60 m×60 m的大样地开展木本植物的全面调查，分析杉木老龄林群落种-多度间的关系，试图揭示老龄林群落的种-多度格局及其随尺度变化的规律，以期为杉木林群落生物多样性恢复和重建提供科学的理论依据和实践指导。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
研究试验林地设在福建省南平市延平区的福建农林大学西芹教学林场花竹沟（东经118°10'，北纬26°40'）内。福建省南平市位于武夷山脉北段东南侧，因其独特的气候特点，植物年均生长周期可达300 d，属于杉木的中心产区之一。土壤类型主要以红壤、黄壤和红黄壤为主，土层较厚。由于境内复杂的地形条件，该区域的成土母岩包括沉积岩和变质岩。 由于地处中国东南部湿润森林区中亚热带常绿阔叶林带，该区域属中亚热带季风气候。夏季日照时间较长，冬季日照时间较短，年均日照时数1 380～1 800 h。年均降雨量1 650～1 820 mm，多集中于5、6月份，具有温暖湿润，多雨多雾等气候特征。年平均温度19.3 ℃，极端最低温度为-5.8 ℃，极端最高温度为41 ℃；极少下雪，年均风速为1.1 m/s。
本研究组在对杉木长期的研究过程中，逐步建立起的杉木老龄林群落（林龄约为73 a）是在一代杉木人工成熟林基础上，通过延长杉木轮伐期（杉木轮伐期一般为25 a），并以实施保护和促进天然更新为主要技术，逐步形成的一种近自然的杉阔混交经营模式。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置及调查方法 2013年3月，在试验的杉木老龄林内设置一个面积为3 600 m2（60 m×60 m）的大样地，并将标准地划分为144个5 m×5 m的样方网格，样地概况见表1。调查时以最小的样方网格为基本单元，调查记录每个样方网格内所有出现木本植物的种类名称、个体数、胸径（地径）、高度、冠幅等指标，并对每一木本植物个体进行挂牌和定位，并测量其坐标。
1.2.3 数据处理 群落中各样方的物种数和个体数采用excel进行初步数据处理，分布的拟合、检验及相关分析采用dps7.05和spss17.0[8，15]进行。
2 结果与分析
2.1 各样方物种数及其个体数的分布特征和相互关系
通过对杉木老龄林群落144个5 m×5 m的样方中物种数和个体数进行统计，可知各样方中物种数及其个体数均不相同（图1、2、3）：从物种数的分布情况来看，样方总体的物种数均值为6.86种，分布范围为3～23种，且以6～17株物种的样方居多；从个体数的分布情况来看，个体数的分布范围在3～43株之间，样方总体的个体数均值35.75株，主要集中在5～30株之间。
图4为所有样方中物种数与个体数之间相关分析，可以看出，样方中物种数与个体数之间存在极显著的线性正相关关系，这说明群落内个体数越多，物种数也越多。或者说在杉木老龄林群落中，生境空间对物种个体数的承载，尚未限制物种数量的变化。
2.2 群落内物种数的分布特征
本文采用Preston[13]的“倍频分组”方法，将样地中所有物种的个体数划分为2的倍程（即以2为底的幂函数），并统计出各范围内的物种数分布。从图5可知，各级倍程的物种数居于6～12种之间，其中6倍程范围内的物种数最多，达到12种。其次为0、2、3倍程，5、4、8、7、1倍程的物种数较少。这说明该群落木本植物主要是以个体数较少的物种来组成，或者说该群落以稀疏种为主。同时也说明该群落结构的变化以种数的增加为先导，个体数的增加较为缓慢，即较多的种只有1个个体，群落正处于一种适应演替过程。
2.3 群落内个体数和频度的分布特征
将各个物种的个体数和频度，按照从大到小的顺序进行排列（图6、7）。从个体数-种序的分布变化来看，各物种的个体数差异较大：其中个体数最多的物种为杉木[Cunninghamia lanceolata（lamb.）Hook.]，共有248株，其次居于前六的分别为闽楠[Phoebe bournei（Hemsl.）Yang]、丝栗栲（Castanopsis fargesii Franch.）、刨花楠（Machilus pauhio Kanehria）、木荷（Schima superb Gardn. et Champ）和长叶酸藤子[Embelia longifolia（Benth.）Hemsl.]，个体数分别为204、176、168、166、149株；而数量最少的物种仅有1株，共有羊角藤（Morinda umbellata Linn. subsp. obovata Y.Z.Ruan）、梧桐[Firmiana platanifolia（Linn. f.）Marsili]，台湾榕（Ficus formosana Maxim.f. formosana）等10种。
从频度-种序（图7）的分布变化来看：采用Raunkiaser的方法将频度分为A、B、C、D、E（A级频度范围在0%～20%，B级在21%～40%，C在41%～60%，D在61%～80%，E在81%～100%）共5级，结果表明属于A级的物种数占全体物种数的68.4%，属于B级的占19.7%，属于C级的占5.3%，属于D级的占5.3%，属于E级的占1%。总体而言，随着频度级的增加，各频度级的物种数所占物种总数的百分比呈下降趋势，即该群落内木本植物物种频度级呈现出A﹥B﹥C=D﹥E，与Raunkiaer的标准分布（A﹥B﹥C≥或≤D﹤E）略有不同。这说明该群落木本植物的绝大多数种类的频率分布以前2个等级为主，偶见种和随遇种的数量较多。
从对数级数分布模型的拟合结果（表2）来看，个体数-种序（p>0.05）和频度-种序（p>0.05）的分布均属于对数级数分布模型，而对数正态分布模型的拟合结果来看，对数正态分布模型则能够拟合个体数-种序（p>0.05）的分布曲线，但频度-种序（p<0.05）的分布曲线则不适合该模型来解释。
2.4 不同尺度条件下种-多度的关系
经speraman相关分析（表3）可知，杉木老龄林群落在不同尺度条件下，其物种数和个体数间的相关性存在差异。从总体上看，随着尺度的增加，两者的相关系数逐步下降。其中，在5 m×5 m和10 m×10 m这2个空间尺度上，物种数和个体数均呈极显著的相关性（p<0.01），且5 m×5 m尺度条件下相关系数的值大于10 m×10 m；在15 m×15 m的尺度上，呈显著性相关（p<0.05）；在20 m×20 m和30 m×30 m的尺度上，物种数和个体数的相关性均未达显著水平（p>0.05）。 从物种数和个体数的方差变化来看（图8），随着尺度的增大，物种数的方差逐渐减小，而个体数的方差则呈逐渐增大趋势；从二者的变异系数变化来看，物种数和个体数均随着尺度的增大而减小。这表明随着尺度的增大，物种数的精准度下降，而个体数的精准度则上升。但两者的差异性从小尺度至大尺度呈现下降的趋势。
3 讨论与结论
从整个群落范围而言，单个体的物种可能不存在。但在3 600 m2的大样地中，144个5 m×5 m小样方的物种数和个体数均存在差异，且群落中出现大量的单个体物种，或者说相当高比例的物种种群的个体相距较远。这表明当前群落结构的变化以种数的增加为先导，个体数的增加较为缓慢，群落正处于一种适应演替过程。同时生境空间对物种个体的承载能力，尚未限制其物种数量。说明延长杉木人工林的轮伐期，经过物种对环境的适应及种间的竞争，物种的丰富度和结构的复杂性逐步增加，这种经营措施有助于恢复人工林群落的生物多样性。
采用对数级数和对数正态模型对群落中个体数-种序和频度-种序的分布曲线进行拟合并检验，结果表明：个体数-种序和频度-种序的分布曲线均属于对数级数分布，同时个体数-种序的分布曲线也属于对数正态分布，但对数正态模型则不适合解释频度-种序的分布曲线。这可能是由于本文研究的杉木老龄林尚处于适应演替阶段，群落中的富集种较少，稀疏种所占物种总数的比例较大。同时，杉木作为群落中的优势种，其相对于其它物种地位明显，且群落还是以物种数增加为主，其个体数增加的趋势不明显，形成了富集种较少，稀疏种较多的群落格局。因此其频度-种序的分布曲线不符合对数正态分布。
另一方面，对数级数分布模型中的参数α，常被用以反映群落中物种多样性的高低，若α值越小，说明群落中物种多样性较差，反之则说明群落物种多样性较高。而对数正态分布模型中的参数λ，常被用以反映群落中物种的分布格局，若λ值越小，说明物种的分布越离散，反之则说明分布越集中[14-15]。安树青[16]等研究南京灵谷寺森林种多度结构变化，结果表明南京灵谷寺森林群落个体数-种序和频度-种序的α分别为12.428和15.540。高利霞[15]等山西霍山油松林为例，油松林群落的乔木层、灌木层及草本层的物种多度分布格局，结果表明λ值分别为0.33、0.47和0.72。与本文的研究结果相比，安树青等和高利霞等的研究结果均较低，说明杉木老龄林的物种多样性高于南京灵谷寺森林，且群落中物种的分布与山西霍山油松林相比更离散。这可能与本文研究的杉木老龄林群落的经营方式有关，在一代杉木成熟林基础上，通过延长轮伐期而形成的杉阔混交经营模式，兼有杉木林和阔叶林的某些特征，从而增强了生境的异质性。此外，本文以群落中所有木本植物进行分析，这也可能导致研究结果同其它地区产生差异。
张忠华[17]等以喀斯特常绿落叶阔叶混交林为例，研究物种多度与丰富度空间分布的尺度效应时指出，随着尺度的增加，物种数和个体数的方差均呈上升趋势，而变异系数均呈下降趋势。本文与张忠华等的研究结果有所不同，这可能由于杉木老龄林群落在形成过程中，对群落的扰动较少，以实施保护和促进天然更新为主要措施。同时，本研究是建立在一次性调查3 600 m2样地内物种数目的数据基础上，而研究喀斯特常绿落叶阔叶混交林物种多度与丰富度空间分布的尺度效应时所设置的样地在10 000 m2，从而导致本文研究结果同其它地区产生差异。
由于群落是复杂多变的，对其种-多度关系的研究还应从不同层次展开分析，但本文研究的杉木老龄林群落中，草本植物物种数目及数量较大，调查需要很大的工作量，因此本文仅对样地内木本植物进行全面调查，至于草本植物还有待今后进一步研究。在对杉木老龄林的物种数目进行调查后，还可通过筛选最优模型表征种-多度关系的内在特征，并结合生物多样性指数、环境因子等分析其分布格局，从而更好地反映杉木老龄林群落分布格局的特点。
参考文献
[1] Legendre P M J. Fortin.Spatial pattern and ecological analysis[J]. Vegetation， 1989， 80： 107-138
[2] Legendre， P. Spatial autocorrelation： trouble or new paradigm？[J]. Ecology， 1993， 74（6）： 1 659-1 673
[3] Fisher R A， Corbet A S， Williams C B. The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of animal population[J]. Journal of Animal Ecology， 12： 42-58.
[4] 马克平， 刘灿然， 于顺利， 等. 北京东灵山地区植物群落多样性的研究ⅲ.几种类型森林群落的种-多度关系研究[J]. 生态学报， 1997， 17（6）： 573-583.
[5] 刘灿然， 马克平， 周文能.生物群落多样性的测定方法Ⅲ与物种-多度分布模型有关的统计问题[J]. 生物多样性， 1995， 3（3）： 157-168
[6] 程佳佳， 米湘成， 马克平， 等.亚热带常绿阔叶林群落物种多度分布格局对取样尺度的响应[J]. 生物多样性， 2011， 19（2）： 168-177.
[7] 唐志尧， 乔秀娟， 方精云. 生物群落的种-面积关系[J]. 生物多样性， 2009（6）： 549-559.
[8] 林开敏， 蔡锰柯， 刘 凯， 等. 不同杉木林经营模式土壤颗粒的分形特征[J]. 福建林学院学报， 2014， 34（3）： 193-197.
[9] 余世孝， 臧润国， 蒋有绪. 海南岛霸王岭不同热带森林类型的种-个体关系[J]. 植物生态学报， 2001， 25（3）： 291-297.
[10] 石培礼， 李文华， 王金锡， 等. 四川卧龙亚高山林线生态交错带群落的种-多度关系[J]. 生态学报， 2000， 20（3）： 384-389.
[11] 刘梦雪， 刘佳佳， 杜晓光， 等. 亚高寒草甸不同生境植物群落物种多度分布格局的拟合[J]. 生态学报， 2010， 30（24）： 6 935-6 942.
[12] 闫 琰， 张春雨， 赵秀海. 长白山不同演替阶段针阔混交林群落物种多度分布格局[J]. 植物生态学报， 2012， 36（9）： 923-934.
[13] Preston F W . The commonness and rarity of species[J]. Ecology， 1948， 29： 254-283.
[14] 任 萍， 王孝安， 郭 华. 黄土高原森林群落物种多度的分布格局[J]. 生态学杂志， 2009， 28（8）： 1 449-1 455.
[15] 高利霞， 毕润成， 闫 明. 山西霍山油松林的物种多度分布格局[J]. 植物生态学报， 2011， 35（12）： 1 256-1 270.
[16] 安树青， 陈兴龙， 李国旗， 等. 南京灵谷寺森林种多度结构变化的研究[J]. 南京大学学报（自然科学）， 1999， 35（2）： 156-161.
[17] 张忠华， 胡 刚， 祝介东， 等. 喀斯特常绿落叶阔叶混交林物种多度与丰富度空间分布的尺度效应[J]. 生态学报， 2012， 32（18）： 5 663-5 672.
关键词 杉木老龄林；对数级数分布模型；对数正态分布模型；变异系数
中图分类号 Q145+.2 文献标识码 A
Abstract In order to investigate the species abundance in aging fir forest community， a 3 600 m2 forest plots in the core zone were established based on the two species abundance statistical models（log-series distribution model（LSD）and log-normal distribution model（LN）. The results showed that： the overall average number and individuals number of plots species were 6.86 and 35.75， there was a significant positive correlations between species number and individuals number of each plot， indicating that aging fir forest community yet to limit their number of species in carrying capacity of habitat space for individual species. The curve of individuals-species rank distribution（p>0.05）and frequency-species rank distribution（p>0.05）are in line with LSD； LN is able to fit the individuals-species rank distribution， but not suitable for the frequency-species rank distribution. Variation coefficient and correlation between species and individuals as well as the ariance of species linearly decreased with the increasing scale， whereas the ariance of individuals number is an upward trend.
Key words Aging fir forest； Log-series distribution model； Log-normal distribution model； Variation coefficient
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.03.029
自然界中，物种个体生存于空间某一点，因不可避免地受到外部环境、物种竞争等因素的影响，其分布可能聚集成为斑块，也可能形成梯度等形式[1-3]。因此，分析群落中物种及其个体的分布特征从而探讨种-多度关系，已成为许多学者广泛关注的研究内容。
目前，对尺度效应重要意义的认识已十分充分，但不同群落中生物多样性的维持机制与研究尺度的依赖性存在差异，且人为干扰、不同植物生物学特性和数学分析方法等因素，都可能对种-多度关系产生影响。因此，关于种-多度关系的研究，应当重视分析尺度变化对其产生的影响，特别是不同尺度条件下物种数和个体数的变化规律[4-7]。
杉木[Cunninghamia lanceolata（lamb.）Hook.]是中国最重要的速生用材树种之一。长期以来，由于人为的干扰和杉木自身的生长特性，造成杉木林群落出现物种结构单一和土壤退化等现象，不仅直接制约杉木林的可持续发展，也破坏了群落中物种的多样性[8]。本研究对杉木人工林所存在的一系列生态问题，结合国内外学者所提出的关于人工林的新理论和新方法，对杉木人工林群落实施近自然改造和调控，逐步建立起一些近自然的杉木林经营模式，其中，杉木老龄林是一种近自然的杉阔混交经营模式。以现存量稀少的杉木老龄林为研究对象，通过建立60 m×60 m的大样地开展木本植物的全面调查，分析杉木老龄林群落种-多度间的关系，试图揭示老龄林群落的种-多度格局及其随尺度变化的规律，以期为杉木林群落生物多样性恢复和重建提供科学的理论依据和实践指导。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
研究试验林地设在福建省南平市延平区的福建农林大学西芹教学林场花竹沟（东经118°10'，北纬26°40'）内。福建省南平市位于武夷山脉北段东南侧，因其独特的气候特点，植物年均生长周期可达300 d，属于杉木的中心产区之一。土壤类型主要以红壤、黄壤和红黄壤为主，土层较厚。由于境内复杂的地形条件，该区域的成土母岩包括沉积岩和变质岩。 由于地处中国东南部湿润森林区中亚热带常绿阔叶林带，该区域属中亚热带季风气候。夏季日照时间较长，冬季日照时间较短，年均日照时数1 380～1 800 h。年均降雨量1 650～1 820 mm，多集中于5、6月份，具有温暖湿润，多雨多雾等气候特征。年平均温度19.3 ℃，极端最低温度为-5.8 ℃，极端最高温度为41 ℃；极少下雪，年均风速为1.1 m/s。
本研究组在对杉木长期的研究过程中，逐步建立起的杉木老龄林群落（林龄约为73 a）是在一代杉木人工成熟林基础上，通过延长杉木轮伐期（杉木轮伐期一般为25 a），并以实施保护和促进天然更新为主要技术，逐步形成的一种近自然的杉阔混交经营模式。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置及调查方法 2013年3月，在试验的杉木老龄林内设置一个面积为3 600 m2（60 m×60 m）的大样地，并将标准地划分为144个5 m×5 m的样方网格，样地概况见表1。调查时以最小的样方网格为基本单元，调查记录每个样方网格内所有出现木本植物的种类名称、个体数、胸径（地径）、高度、冠幅等指标，并对每一木本植物个体进行挂牌和定位，并测量其坐标。
1.2.3 数据处理 群落中各样方的物种数和个体数采用excel进行初步数据处理，分布的拟合、检验及相关分析采用dps7.05和spss17.0[8，15]进行。
2 结果与分析
2.1 各样方物种数及其个体数的分布特征和相互关系
通过对杉木老龄林群落144个5 m×5 m的样方中物种数和个体数进行统计，可知各样方中物种数及其个体数均不相同（图1、2、3）：从物种数的分布情况来看，样方总体的物种数均值为6.86种，分布范围为3～23种，且以6～17株物种的样方居多；从个体数的分布情况来看，个体数的分布范围在3～43株之间，样方总体的个体数均值35.75株，主要集中在5～30株之间。
图4为所有样方中物种数与个体数之间相关分析，可以看出，样方中物种数与个体数之间存在极显著的线性正相关关系，这说明群落内个体数越多，物种数也越多。或者说在杉木老龄林群落中，生境空间对物种个体数的承载，尚未限制物种数量的变化。
2.2 群落内物种数的分布特征
本文采用Preston[13]的“倍频分组”方法，将样地中所有物种的个体数划分为2的倍程（即以2为底的幂函数），并统计出各范围内的物种数分布。从图5可知，各级倍程的物种数居于6～12种之间，其中6倍程范围内的物种数最多，达到12种。其次为0、2、3倍程，5、4、8、7、1倍程的物种数较少。这说明该群落木本植物主要是以个体数较少的物种来组成，或者说该群落以稀疏种为主。同时也说明该群落结构的变化以种数的增加为先导，个体数的增加较为缓慢，即较多的种只有1个个体，群落正处于一种适应演替过程。
2.3 群落内个体数和频度的分布特征
将各个物种的个体数和频度，按照从大到小的顺序进行排列（图6、7）。从个体数-种序的分布变化来看，各物种的个体数差异较大：其中个体数最多的物种为杉木[Cunninghamia lanceolata（lamb.）Hook.]，共有248株，其次居于前六的分别为闽楠[Phoebe bournei（Hemsl.）Yang]、丝栗栲（Castanopsis fargesii Franch.）、刨花楠（Machilus pauhio Kanehria）、木荷（Schima superb Gardn. et Champ）和长叶酸藤子[Embelia longifolia（Benth.）Hemsl.]，个体数分别为204、176、168、166、149株；而数量最少的物种仅有1株，共有羊角藤（Morinda umbellata Linn. subsp. obovata Y.Z.Ruan）、梧桐[Firmiana platanifolia（Linn. f.）Marsili]，台湾榕（Ficus formosana Maxim.f. formosana）等10种。
从频度-种序（图7）的分布变化来看：采用Raunkiaser的方法将频度分为A、B、C、D、E（A级频度范围在0%～20%，B级在21%～40%，C在41%～60%，D在61%～80%，E在81%～100%）共5级，结果表明属于A级的物种数占全体物种数的68.4%，属于B级的占19.7%，属于C级的占5.3%，属于D级的占5.3%，属于E级的占1%。总体而言，随着频度级的增加，各频度级的物种数所占物种总数的百分比呈下降趋势，即该群落内木本植物物种频度级呈现出A﹥B﹥C=D﹥E，与Raunkiaer的标准分布（A﹥B﹥C≥或≤D﹤E）略有不同。这说明该群落木本植物的绝大多数种类的频率分布以前2个等级为主，偶见种和随遇种的数量较多。
从对数级数分布模型的拟合结果（表2）来看，个体数-种序（p>0.05）和频度-种序（p>0.05）的分布均属于对数级数分布模型，而对数正态分布模型的拟合结果来看，对数正态分布模型则能够拟合个体数-种序（p>0.05）的分布曲线，但频度-种序（p<0.05）的分布曲线则不适合该模型来解释。
2.4 不同尺度条件下种-多度的关系
经speraman相关分析（表3）可知，杉木老龄林群落在不同尺度条件下，其物种数和个体数间的相关性存在差异。从总体上看，随着尺度的增加，两者的相关系数逐步下降。其中，在5 m×5 m和10 m×10 m这2个空间尺度上，物种数和个体数均呈极显著的相关性（p<0.01），且5 m×5 m尺度条件下相关系数的值大于10 m×10 m；在15 m×15 m的尺度上，呈显著性相关（p<0.05）；在20 m×20 m和30 m×30 m的尺度上，物种数和个体数的相关性均未达显著水平（p>0.05）。 从物种数和个体数的方差变化来看（图8），随着尺度的增大，物种数的方差逐渐减小，而个体数的方差则呈逐渐增大趋势；从二者的变异系数变化来看，物种数和个体数均随着尺度的增大而减小。这表明随着尺度的增大，物种数的精准度下降，而个体数的精准度则上升。但两者的差异性从小尺度至大尺度呈现下降的趋势。
3 讨论与结论
从整个群落范围而言，单个体的物种可能不存在。但在3 600 m2的大样地中，144个5 m×5 m小样方的物种数和个体数均存在差异，且群落中出现大量的单个体物种，或者说相当高比例的物种种群的个体相距较远。这表明当前群落结构的变化以种数的增加为先导，个体数的增加较为缓慢，群落正处于一种适应演替过程。同时生境空间对物种个体的承载能力，尚未限制其物种数量。说明延长杉木人工林的轮伐期，经过物种对环境的适应及种间的竞争，物种的丰富度和结构的复杂性逐步增加，这种经营措施有助于恢复人工林群落的生物多样性。
采用对数级数和对数正态模型对群落中个体数-种序和频度-种序的分布曲线进行拟合并检验，结果表明：个体数-种序和频度-种序的分布曲线均属于对数级数分布，同时个体数-种序的分布曲线也属于对数正态分布，但对数正态模型则不适合解释频度-种序的分布曲线。这可能是由于本文研究的杉木老龄林尚处于适应演替阶段，群落中的富集种较少，稀疏种所占物种总数的比例较大。同时，杉木作为群落中的优势种，其相对于其它物种地位明显，且群落还是以物种数增加为主，其个体数增加的趋势不明显，形成了富集种较少，稀疏种较多的群落格局。因此其频度-种序的分布曲线不符合对数正态分布。
另一方面，对数级数分布模型中的参数α，常被用以反映群落中物种多样性的高低，若α值越小，说明群落中物种多样性较差，反之则说明群落物种多样性较高。而对数正态分布模型中的参数λ，常被用以反映群落中物种的分布格局，若λ值越小，说明物种的分布越离散，反之则说明分布越集中[14-15]。安树青[16]等研究南京灵谷寺森林种多度结构变化，结果表明南京灵谷寺森林群落个体数-种序和频度-种序的α分别为12.428和15.540。高利霞[15]等山西霍山油松林为例，油松林群落的乔木层、灌木层及草本层的物种多度分布格局，结果表明λ值分别为0.33、0.47和0.72。与本文的研究结果相比，安树青等和高利霞等的研究结果均较低，说明杉木老龄林的物种多样性高于南京灵谷寺森林，且群落中物种的分布与山西霍山油松林相比更离散。这可能与本文研究的杉木老龄林群落的经营方式有关，在一代杉木成熟林基础上，通过延长轮伐期而形成的杉阔混交经营模式，兼有杉木林和阔叶林的某些特征，从而增强了生境的异质性。此外，本文以群落中所有木本植物进行分析，这也可能导致研究结果同其它地区产生差异。
张忠华[17]等以喀斯特常绿落叶阔叶混交林为例，研究物种多度与丰富度空间分布的尺度效应时指出，随着尺度的增加，物种数和个体数的方差均呈上升趋势，而变异系数均呈下降趋势。本文与张忠华等的研究结果有所不同，这可能由于杉木老龄林群落在形成过程中，对群落的扰动较少，以实施保护和促进天然更新为主要措施。同时，本研究是建立在一次性调查3 600 m2样地内物种数目的数据基础上，而研究喀斯特常绿落叶阔叶混交林物种多度与丰富度空间分布的尺度效应时所设置的样地在10 000 m2，从而导致本文研究结果同其它地区产生差异。
由于群落是复杂多变的，对其种-多度关系的研究还应从不同层次展开分析，但本文研究的杉木老龄林群落中，草本植物物种数目及数量较大，调查需要很大的工作量，因此本文仅对样地内木本植物进行全面调查，至于草本植物还有待今后进一步研究。在对杉木老龄林的物种数目进行调查后，还可通过筛选最优模型表征种-多度关系的内在特征，并结合生物多样性指数、环境因子等分析其分布格局，从而更好地反映杉木老龄林群落分布格局的特点。
参考文献
[1] Legendre P M J. Fortin.Spatial pattern and ecological analysis[J]. Vegetation， 1989， 80： 107-138
[2] Legendre， P. Spatial autocorrelation： trouble or new paradigm？[J]. Ecology， 1993， 74（6）： 1 659-1 673
[3] Fisher R A， Corbet A S， Williams C B. The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of animal population[J]. Journal of Animal Ecology， 12： 42-58.
[4] 马克平， 刘灿然， 于顺利， 等. 北京东灵山地区植物群落多样性的研究ⅲ.几种类型森林群落的种-多度关系研究[J]. 生态学报， 1997， 17（6）： 573-583.
[5] 刘灿然， 马克平， 周文能.生物群落多样性的测定方法Ⅲ与物种-多度分布模型有关的统计问题[J]. 生物多样性， 1995， 3（3）： 157-168
[6] 程佳佳， 米湘成， 马克平， 等.亚热带常绿阔叶林群落物种多度分布格局对取样尺度的响应[J]. 生物多样性， 2011， 19（2）： 168-177.
[7] 唐志尧， 乔秀娟， 方精云. 生物群落的种-面积关系[J]. 生物多样性， 2009（6）： 549-559.
[8] 林开敏， 蔡锰柯， 刘 凯， 等. 不同杉木林经营模式土壤颗粒的分形特征[J]. 福建林学院学报， 2014， 34（3）： 193-197.
[9] 余世孝， 臧润国， 蒋有绪. 海南岛霸王岭不同热带森林类型的种-个体关系[J]. 植物生态学报， 2001， 25（3）： 291-297.
[10] 石培礼， 李文华， 王金锡， 等. 四川卧龙亚高山林线生态交错带群落的种-多度关系[J]. 生态学报， 2000， 20（3）： 384-389.
[11] 刘梦雪， 刘佳佳， 杜晓光， 等. 亚高寒草甸不同生境植物群落物种多度分布格局的拟合[J]. 生态学报， 2010， 30（24）： 6 935-6 942.
[12] 闫 琰， 张春雨， 赵秀海. 长白山不同演替阶段针阔混交林群落物种多度分布格局[J]. 植物生态学报， 2012， 36（9）： 923-934.
[13] Preston F W . The commonness and rarity of species[J]. Ecology， 1948， 29： 254-283.
[14] 任 萍， 王孝安， 郭 华. 黄土高原森林群落物种多度的分布格局[J]. 生态学杂志， 2009， 28（8）： 1 449-1 455.
[15] 高利霞， 毕润成， 闫 明. 山西霍山油松林的物种多度分布格局[J]. 植物生态学报， 2011， 35（12）： 1 256-1 270.
[16] 安树青， 陈兴龙， 李国旗， 等. 南京灵谷寺森林种多度结构变化的研究[J]. 南京大学学报（自然科学）， 1999， 35（2）： 156-161.
[17] 张忠华， 胡 刚， 祝介东， 等. 喀斯特常绿落叶阔叶混交林物种多度与丰富度空间分布的尺度效应[J]. 生态学报， 2012， 32（18）： 5 663-5 672.