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摘要 水稻是世界上最重要的农作物，其许多重要的农艺性状如抗旱性、产量等都是由多基因控制的数量性状。随着全球水资源的日益匮乏，对水稻抗旱性研究变得更加重要。分子标记技术有助于人们构建高密度连锁图谱，从而有利于更深入地对数量性状进行研究。综述了近年来水稻抗旱性QTLs定位的研究进展，并对今后进一步研究提出几点思考。
关键词 水稻；抗旱性；QTLs定位
中图分类号 S511.01文献标识码A文章编号1007-5739（2008）12-0176-02
水稻是世界上最重要的禾谷类作物之一，是世界上约1/3人口的主要粮食来源。全世界45%的水稻种植区是依赖降雨提供水分的雨养地区。灌溉水源及降雨模式的不稳定性对此类地区水稻的生态系统造成严重影响。每生产1kg水稻约消耗5 000L的水，并且其水分利用率也不及小麦和玉米等。干旱作为主要的非生物胁迫因素，不仅导致了水稻平均产量和潜在产量的差异，而且还使得产量逐年变化，已成为21世纪农业面临的严重问题之一。水稻的抗旱性是复杂性状，属于数量性状，以数量性状位点（QTLs）的形式广布于水稻12条染色体上，迄今所积累的大量QTLs定位信息对开展水稻抗旱性研究、发掘抗旱基因、筛选抗旱品种、寻找品种的遗传特性和遗传规律有着重要的理论和实践意义。
1水稻抗旱性
Turner[1]认为，植物抗旱性是作物遭受周期性缺水后仍能正常生长、结实的能力以及在缺水条件下，作物能获得足够产量的能力。植物的抗旱性（Drought resistance，DR）包括逃旱性（Drought escape，DE）、避旱性（Dehydration avoidance，DA）、耐旱性（Drought tolerance，DT）以及复原抗旱性（Drought recovery，DR）。逃旱性（DE）是指作物逃避干旱时期的能力；避旱性（DA）是指作物通过发展强大的根系来吸收水分或通过关闭气孔来减少水分消耗、保持高水势的能力；耐旱性（DT）是指作物长期承受轻度缺水或在某一生长期内经受短期严重缺水的能力；复原抗旱性（DR）指的是作物在经过一段时期干旱后复水，短期內存活的能力。有关植物抗旱的生理生化和生态等方面的研究自20世纪50年代就已开始，80年代对植物抗旱机制的研究开始深入到分子水平。随着分子生物学技术如分子标记等的不断发展，对这些性状QTLs定位已有大量报道。
2数量性状位点（Quantitative Trait Locus，QTLs）
农作物的许多性状如产量、品质、生育期、抗逆性等都属于数量性状，由于还无法判断1个标记位点所检测到的表型效应是由一个基因还是多个连锁基因引起的，故一般采用数量性状位点（Quantitative TraitLocus，QTLs）来描述染色体上对性状有显著效应的区域[2]。数量性状受微效多基因控制，易受环境影响，表现为连续变异，基因型和表现型之间没有明确的对应关系。传统的遗传学是将数量性状看成一个整体，利用统计学方法对导致数量性状变异的所有基因的总效应进行分析，无法鉴定控制数量性状的基因数目。目前QTLs的定位方法主要是依据分离群体内分子标记的基因型差异来推断性状相关基因与标记之间的连锁关系。Paterson等[3]利用RFLPs标记将西红柿的几个QTLs划分为单个孟德尔基因进行研究，使数量性状位点的研究取得突破性进展。
3水稻抗旱性QTLs定位研究
3.1根形态特征QTLs
在水稻的生长过程中，根形态特征等性状的表型值因方便统计，故在一些相关的研究中被作为模式性状用于与生长期相关的QTLs作图。Champoux等[4]最早在水稻中进行QTLs研究，他们利用由CO39和Moroberekan杂交衍生的重组自交系（RILs），绘制了1张由127个RFLPs标记组成的连锁图谱。在干旱胁迫下鉴定了与根粗、根茎干重比等根形态特征相关的至少45个QTLs。在14个与叶片卷曲度相关的QTLs中，有12个还与根粗、根茎比或每分蘖根干重相关。Ray等[5]利用同样的作图群体评价了与根穿透力有关的QTLs，并发现有些与根形态特征的QTLs相关。如6号染色体长臂上的一个根渗透QTLs与根长度相关；11号染色体上中心区域的一个QTLs与根的生长相关。Zhang等[6]利用CT9993和IR62266杂交衍生的DHLs，共鉴定了与渗透调节（OA）和根性状相关的41个QTLs，发现4号染色体上的RG939-RG476-RG214区域富集了RPI（rpi4.2）、RPF（rpf4.1）、BRT（brt4.1）、PRT（prt4.1）和PRDW（prdw4.1）QTLs。根渗透指数（RPI）QTLs（rpi4.2）位于4号染色体上的RG939-RG476-RG214区间内，它与Ray等[5]在CO39/Moroberekan群体中报道的位于RG214-RG476之间的QTLs以及Zheng等[7]在IR64/Azucena群体中报道的位于RG214上的QTLs一致。位于EM11_10-EM18_13标记之间的QTLs同样与Zheng等[7]在IR64/Azucena群体中报道的位于RZ123-RG520标记间的QTLs一致。
随后有人利用Bala和Azucena杂交衍生的F2群体进行相关研究[8]。Price等[8]以Bala和Azucena杂交产生的F2代为材料，在溶液培养的环境下定位了10个最大根长QTLs。Price等[9]还利用Bala和Azucena杂交衍生而来的F6代重组自交系（RILs），构建了一张由RFLPs和AFLPs标记组成的连锁图谱。定位了7个与根穿透能力相关的QTLs，另外，通过与前人的定位结果比较，发现能改善根穿透能力的等位基因也可能使根变长或加粗。与Champoux[4]的结果比较后发现有3个最大根长的QTLs（定位于2，11，9号染色体），2个根粗QTLs（位于2，3号染色体）和1个根体积的QTLs（位于12号染色体）相一致。另外，Ray等[5]报道了1个位于11号染色体上的距离RG2标记11~18cM的QTLs，而Price等[9]把它定位到了距离RG2标记22cM的位置。Yadav等[10]在温室条件下，以IR64和Azucena杂交衍生的DHLs为材料，鉴定了一些与根形态特征相关的QTLs，有12个与深根干重有关，10个与每分蘖深根干重相关，5个与根粗相关，并发现了一些多效QTLs，如位于7号染色体上CDO418-RZ978的QTLs对最大根长、深根重量、每蘖深根重量以及深根茎比均有明显作用，Paterson等[3]在番茄精细作图以及抗病基因的研究中就发现QTLs成簇存在的现象。
3.2QTLs与产量
Babu等[11]就在干旱情况下鉴定的水稻形态结构、生理性状QTLs是否对水稻产量也有作用展开了研究，他们利用CT9993和IR62266杂交衍生的154个DHLs，在3个不同的试验田里进行了试验，共鉴定到与相对含水量（RWC），产量等相关的47个QTLs。发现在4号染色体上RG939-RG476-RG214区域存在这样的一致性：在1号实验田中，发现3个QTLs（phs4.1，gys4.1和gpps4.1）存在于这一区域中。早期Zheng等[7]在IR64/Azucena DHLs，Champoux等[4]CO39/Moroberekan RILs中就发现这一区域有调节根粗的功能。且Zhang等[6]利用相同群体定位到的穿透根根粗QTLs（ME9_6-K985）以及Zheng等[7]在模拟土壤粘土层的条件下利用IR64/Azucena DHLs定位到的Amy3ABC-RZ12离此区域很近。Champoux等[4]利用CO39/Moroberekan RILs在这个区域定位到根粗和根茎干重比的QTLs（RZ12-RG570）。Yadav等[10]发现一些在IR64/Azucena DHLs中定位到的根形态特征和叶片卷曲度QTLs也与这段区域有交迭。干旱条件下检测到的水稻产量QTLs和形态性状QTLs之间有重叠，表明存在基因的多效现象。Lanceras等[12]利用CT9993和IR62266杂交衍生的154个DHLs，在不同程度的缺水条件下共鉴定了77个与谷物产量和产量组成相关的QTLs。其中与谷物产量（GY）、生物学产量（BY）、收获指数（HI）、首次灌溉后的开花时间（DFAIG）、总小穗数量（TSN）、不育小穗比例（PSS）、圆锥花序数量（PN）、株高（PH）相关的QTLSS分别为7、8、6、5、10、7、23和11个。单个QTLs的贡献率为7.5%~55.7%。在充足水分的情况下，BY、HI、DFAIG、PSS、TSN、PH、GY有很高的遗传关联。但在干旱条件下仅发现BY、HI与GY显著关联。在干旱条件下，2、4和8号染色体上分别位于RG104-RM231，EMP2_2-RM127和G2132-RZ598区间的QTLSS均与GY、HI、DFAIG、BY、PSS和PN相关联。这些QTLs的累积作用很可能极大提高谷物产量。
关键词 水稻；抗旱性；QTLs定位
中图分类号 S511.01文献标识码A文章编号1007-5739（2008）12-0176-02
水稻是世界上最重要的禾谷类作物之一，是世界上约1/3人口的主要粮食来源。全世界45%的水稻种植区是依赖降雨提供水分的雨养地区。灌溉水源及降雨模式的不稳定性对此类地区水稻的生态系统造成严重影响。每生产1kg水稻约消耗5 000L的水，并且其水分利用率也不及小麦和玉米等。干旱作为主要的非生物胁迫因素，不仅导致了水稻平均产量和潜在产量的差异，而且还使得产量逐年变化，已成为21世纪农业面临的严重问题之一。水稻的抗旱性是复杂性状，属于数量性状，以数量性状位点（QTLs）的形式广布于水稻12条染色体上，迄今所积累的大量QTLs定位信息对开展水稻抗旱性研究、发掘抗旱基因、筛选抗旱品种、寻找品种的遗传特性和遗传规律有着重要的理论和实践意义。
1水稻抗旱性
Turner[1]认为，植物抗旱性是作物遭受周期性缺水后仍能正常生长、结实的能力以及在缺水条件下，作物能获得足够产量的能力。植物的抗旱性（Drought resistance，DR）包括逃旱性（Drought escape，DE）、避旱性（Dehydration avoidance，DA）、耐旱性（Drought tolerance，DT）以及复原抗旱性（Drought recovery，DR）。逃旱性（DE）是指作物逃避干旱时期的能力；避旱性（DA）是指作物通过发展强大的根系来吸收水分或通过关闭气孔来减少水分消耗、保持高水势的能力；耐旱性（DT）是指作物长期承受轻度缺水或在某一生长期内经受短期严重缺水的能力；复原抗旱性（DR）指的是作物在经过一段时期干旱后复水，短期內存活的能力。有关植物抗旱的生理生化和生态等方面的研究自20世纪50年代就已开始，80年代对植物抗旱机制的研究开始深入到分子水平。随着分子生物学技术如分子标记等的不断发展，对这些性状QTLs定位已有大量报道。
2数量性状位点（Quantitative Trait Locus，QTLs）
农作物的许多性状如产量、品质、生育期、抗逆性等都属于数量性状，由于还无法判断1个标记位点所检测到的表型效应是由一个基因还是多个连锁基因引起的，故一般采用数量性状位点（Quantitative TraitLocus，QTLs）来描述染色体上对性状有显著效应的区域[2]。数量性状受微效多基因控制，易受环境影响，表现为连续变异，基因型和表现型之间没有明确的对应关系。传统的遗传学是将数量性状看成一个整体，利用统计学方法对导致数量性状变异的所有基因的总效应进行分析，无法鉴定控制数量性状的基因数目。目前QTLs的定位方法主要是依据分离群体内分子标记的基因型差异来推断性状相关基因与标记之间的连锁关系。Paterson等[3]利用RFLPs标记将西红柿的几个QTLs划分为单个孟德尔基因进行研究，使数量性状位点的研究取得突破性进展。
3水稻抗旱性QTLs定位研究
3.1根形态特征QTLs
在水稻的生长过程中，根形态特征等性状的表型值因方便统计，故在一些相关的研究中被作为模式性状用于与生长期相关的QTLs作图。Champoux等[4]最早在水稻中进行QTLs研究，他们利用由CO39和Moroberekan杂交衍生的重组自交系（RILs），绘制了1张由127个RFLPs标记组成的连锁图谱。在干旱胁迫下鉴定了与根粗、根茎干重比等根形态特征相关的至少45个QTLs。在14个与叶片卷曲度相关的QTLs中，有12个还与根粗、根茎比或每分蘖根干重相关。Ray等[5]利用同样的作图群体评价了与根穿透力有关的QTLs，并发现有些与根形态特征的QTLs相关。如6号染色体长臂上的一个根渗透QTLs与根长度相关；11号染色体上中心区域的一个QTLs与根的生长相关。Zhang等[6]利用CT9993和IR62266杂交衍生的DHLs，共鉴定了与渗透调节（OA）和根性状相关的41个QTLs，发现4号染色体上的RG939-RG476-RG214区域富集了RPI（rpi4.2）、RPF（rpf4.1）、BRT（brt4.1）、PRT（prt4.1）和PRDW（prdw4.1）QTLs。根渗透指数（RPI）QTLs（rpi4.2）位于4号染色体上的RG939-RG476-RG214区间内，它与Ray等[5]在CO39/Moroberekan群体中报道的位于RG214-RG476之间的QTLs以及Zheng等[7]在IR64/Azucena群体中报道的位于RG214上的QTLs一致。位于EM11_10-EM18_13标记之间的QTLs同样与Zheng等[7]在IR64/Azucena群体中报道的位于RZ123-RG520标记间的QTLs一致。
随后有人利用Bala和Azucena杂交衍生的F2群体进行相关研究[8]。Price等[8]以Bala和Azucena杂交产生的F2代为材料，在溶液培养的环境下定位了10个最大根长QTLs。Price等[9]还利用Bala和Azucena杂交衍生而来的F6代重组自交系（RILs），构建了一张由RFLPs和AFLPs标记组成的连锁图谱。定位了7个与根穿透能力相关的QTLs，另外，通过与前人的定位结果比较，发现能改善根穿透能力的等位基因也可能使根变长或加粗。与Champoux[4]的结果比较后发现有3个最大根长的QTLs（定位于2，11，9号染色体），2个根粗QTLs（位于2，3号染色体）和1个根体积的QTLs（位于12号染色体）相一致。另外，Ray等[5]报道了1个位于11号染色体上的距离RG2标记11~18cM的QTLs，而Price等[9]把它定位到了距离RG2标记22cM的位置。Yadav等[10]在温室条件下，以IR64和Azucena杂交衍生的DHLs为材料，鉴定了一些与根形态特征相关的QTLs，有12个与深根干重有关，10个与每分蘖深根干重相关，5个与根粗相关，并发现了一些多效QTLs，如位于7号染色体上CDO418-RZ978的QTLs对最大根长、深根重量、每蘖深根重量以及深根茎比均有明显作用，Paterson等[3]在番茄精细作图以及抗病基因的研究中就发现QTLs成簇存在的现象。
3.2QTLs与产量
Babu等[11]就在干旱情况下鉴定的水稻形态结构、生理性状QTLs是否对水稻产量也有作用展开了研究，他们利用CT9993和IR62266杂交衍生的154个DHLs，在3个不同的试验田里进行了试验，共鉴定到与相对含水量（RWC），产量等相关的47个QTLs。发现在4号染色体上RG939-RG476-RG214区域存在这样的一致性：在1号实验田中，发现3个QTLs（phs4.1，gys4.1和gpps4.1）存在于这一区域中。早期Zheng等[7]在IR64/Azucena DHLs，Champoux等[4]CO39/Moroberekan RILs中就发现这一区域有调节根粗的功能。且Zhang等[6]利用相同群体定位到的穿透根根粗QTLs（ME9_6-K985）以及Zheng等[7]在模拟土壤粘土层的条件下利用IR64/Azucena DHLs定位到的Amy3ABC-RZ12离此区域很近。Champoux等[4]利用CO39/Moroberekan RILs在这个区域定位到根粗和根茎干重比的QTLs（RZ12-RG570）。Yadav等[10]发现一些在IR64/Azucena DHLs中定位到的根形态特征和叶片卷曲度QTLs也与这段区域有交迭。干旱条件下检测到的水稻产量QTLs和形态性状QTLs之间有重叠，表明存在基因的多效现象。Lanceras等[12]利用CT9993和IR62266杂交衍生的154个DHLs，在不同程度的缺水条件下共鉴定了77个与谷物产量和产量组成相关的QTLs。其中与谷物产量（GY）、生物学产量（BY）、收获指数（HI）、首次灌溉后的开花时间（DFAIG）、总小穗数量（TSN）、不育小穗比例（PSS）、圆锥花序数量（PN）、株高（PH）相关的QTLSS分别为7、8、6、5、10、7、23和11个。单个QTLs的贡献率为7.5%~55.7%。在充足水分的情况下，BY、HI、DFAIG、PSS、TSN、PH、GY有很高的遗传关联。但在干旱条件下仅发现BY、HI与GY显著关联。在干旱条件下，2、4和8号染色体上分别位于RG104-RM231，EMP2_2-RM127和G2132-RZ598区间的QTLSS均与GY、HI、DFAIG、BY、PSS和PN相关联。这些QTLs的累积作用很可能极大提高谷物产量。