论文部分内容阅读
森林病虫害素有“不冒烟火灾”之称，可见其危害程度的严重性。
近半个世纪来，森林病虫害的防治取得了长足的进步，但也面临着许多新问题。化学防治以产生目标生物的抗药性、误杀天敌生物以及污染环境等问题备受批评。生物防治以能克服上述缺点而被寄予厚望，也取得了一些成绩，不过仍有许多缺陷，如缺少人工释放的天敌生物种群持续存在的生态学动态证据，生物防治的研究者考虑更多的是食物链而不是食物网络的关系等等，在森林病虫害的生物防治方面，没有实质性的进展，也没有成功的事例表明在人工的或人工干预的森林生态系统中，建立了对森林病虫害控制持续有效的天敌生物种群。
由于生物防治的步履维艰，加上相关学科发展的推动，抗病抗虫选种、育种的研究形成了热点。特别是随着生物工程技术的进步，DNA(基因)重组技术突破了远缘杂交不亲和性的困难，为抗性育种开辟了新的途径。多年来的抗性育种研究结果，使各国对主要的威胁性森林病虫害基本都提出了可用于发展的抗病、抗虫树种。但基因工程育种也不是万能的，有一个新的问题可能会产生：寄主抗性的丧失速度或者说有害生物对寄主的适应速度似乎远远快于我们的育种速度。加之关于有害生物对这些抗性树种的适应性分化的研究十分贫乏，而缺少对这些抗性树种的抗性持续性的把握。这对于森林病虫害的防治又构成了潜在的威胁。
面对病虫灾害造成的巨大损失，认清上述问题的严重性后，在全球可持续发展战略的背景下，森林资源保护学者提出了“有害生物持续治理(Sustainable Pest Management)”、“森林保健(ForestHealthProtection)”等思想。意义在于着重强调提高森林自身的调控能力和抵抗力。提出有害生物的综合治理(IntegratedPest•Man•agement，IPM)应逐渐向有害生物的生态治理(EcologicalPestMan•agement，EPM)发展，这是一个策略转移的根本方向。
对于现有的、具有一定生态系统性的人工林，采取改造提高其自我调控病虫灾害的能力，运用对环境和其它有益物种的生存和发展影响较小的各种措施，将有害生物控制在生态和经济效益可接受(或允许)的低密度，并在时空上达到持续控制的效果。对于现有的、不具有生态系统性的人工林，采取以基因工程为主的技术措施，培育适应立地生态环境的抗性树种，逐渐取代现有弱抗性或抗性衰退、丧失的树种。对于将有的人工林，采取生态控制的策略，从造林开始就将病虫灾害的自我控制作为和高质高产同等重要的目标，以期得到自组织的人工林生态系统，将有害生物控制在生态和经济效益町接受(或允许)的低密度，并在时空上达到持续控制的效果。对于将有的树木个体简单集合的人工林，采取以基因工程为主的技术措施，创造抗性树种，并根据其抗性衰退、丧失的速度，或有害生物对抗性树种适应性进化的速度和周期，持续地培育适应立地生态环境的抗性树种。
因此，森林及树木病虫灾害的生态控制技术和遗传(基因)控制技术是实现我国森林保护策略转移和扭转被动局面的關键技术。
传统观念中，森林保护是林木遗传育种学者培育出良种、造林学者进行造林之后才提到日程上的工作，林木育种学者并没有把持续抗性作为和产量、质量同等重要的目标进行育种，造林学者也没有把病虫灾害的自我调控作为和产量、质量同等重要的目标进行造林。可以说，现在进行保护的森林几乎没有任何抵抗病虫害的机制存在，一旦病虫灾害大发生、大流行，森防工作者使出浑身解数也难以使树木死里逃生。因此，在未来，森林保护学应是林木遗传育种学和造林学的指导学科。只有这样，才能真正将病虫灾害的生态防御策略和基因防御策略贯彻到生产实践当中，从根本上防治病虫害。
生态控制的原理在于系统生态学。一个平稀的生态系统内，物种之间协同进化，不同种的有机体或亚系统协调共生、互惠互利，和谐高效利用系统的能量，系统中的所有生物都占领着一切可利用的生态位、摄取一切可利用的能量，从而形成最佳的物流与能流利用状态，使整个系统表现出高效和谐的持续发展。在这种协同进化过程中，物种常表现出抗逆性和变异性，这些抗逆性和变异性的基础来源于物种基因的调控表达和变异。因此，自然森林生态系统中各种组分形成的各级结构具有自我协调、自我组织、自我维持的稳生机制，这种机制构造了系统的自我调节功能，从而起到对病虫灾害的可持续控制。
遗传控制得以实施的基础是以基因工程为主导的现代育种技术。从林木或其它动植物体内定位到抗病、抗虫基因，并将其克隆、转入到林木体内，表达出对特定或大多数病虫害的持续高抗性。目前，涉及遗传转化的树种已达9科19属近30种。一些重要的树种如杨树、欧洲落叶松等已获得了转基因植株。在报导的林木基因工程的目的基因中，抗性基因的种类最为丰富，包括了抗虫基因、抗病基因、抗盐基因、抗寒基因以及抗除草剂基因。
对林木病害的遗传控制应该考虑两个方面，这是由于具有两种不同的林木病害类型。对于病原主导性病害，寄主一般体现为寡(或单)基因控制的垂直抗性，相应的病原致病基因也是寡(或单)基因，这样便于克隆抗性基因以抑制致病基因的表达；对于寄主主导性病害，寄主则往往体现为多基因控制的水平抗性，病原的致病性也往往是多个基因的表达，因此不利于克隆特定的抗病基因以表达抗性。寄主主导性的病害是由不良环境因素(逆境)造成树木生长势下降而诱发产生的，因此，这类病害又称作生态性病害。例如杨树溃疡病、烂皮病，它们一般是在环境胁迫引致树皮膨胀度低于80%时才能够发生。因此，如何提高树木生长势，增加抵抗逆境胁迫能力是防治树木生态性病害的根本。在抵抗这类病害的基因工程中，应转入能够提高树势、强固细胞壁的抗渗透胁迫基因。
生态性病害的病原主要是一些具腐生性弱寄生性病原真菌，广泛地存在于自然界中及潜伏侵染于树木体内。生态逆境是这类病害的主要诱因，当逆境生态因子导致树木生长势下降至某一个阈值时，病原一寄主复合体开始病理过程，使寄主细胞、组织发生病变，表现出枯梢、枝干溃疡或腐烂等症状，影响树木的生长，严重时造成树木的死亡。生态性病害由于病原菌具有潜伏侵染的特性、可长期潜伏在树木体内，因此具有隐蔽性；由于气候生态逆境是其主要诱引，因此具有突发性。
这类病害在北美、欧洲以及东北亚分布广泛，各国在经历了化学防治的失败后，目前的研究都集中在抗性育种和集约栽培上，试图通过提高抗逆性和抗病性以及提高树势来最终达到控制病害的目的。
生态性病害由于具有隐蔽性和突发性，因此，控制的根本途径是生态控制技术。对于客观上具有或可能出现一定演替过程、形成一定自组织性而具有一定程度自我调控病虫灾害的功能的人工林生态系统，其病虫灾害生态控制的研究趋势是：从乔、灌、草及农作物多植物种合理配置人手，提高系统内的生物多样性，改造现有林和营造混交林，为系统的演替过程构建初始可启动状态，使其伴随演替过程逐步最大程度地实现自组织性，从而形成一定程度的抗逆补偿功能和自我调控病虫灾害功能。同时辅助以环境允许的人为措施，将病虫灾害控制在允许水平。对于城市绿化树木和干旱及半干旱地域的造林树木，客观上很难或不可能形成一定自组织性的人工林生态系统，其生态性病害生态控制的研究趋势是：通过树木根系和根际土壤生态环境的改造，使其形成及促进根系的发育和发达、水分和养分的持续有效利用、病菌侵染预防和侵入后的抑制功能等，从而保健树木、提高树势、增强树木的抗逆性和抗病性，达到持续、有效控制病害的目的。
近半个世纪来，森林病虫害的防治取得了长足的进步，但也面临着许多新问题。化学防治以产生目标生物的抗药性、误杀天敌生物以及污染环境等问题备受批评。生物防治以能克服上述缺点而被寄予厚望，也取得了一些成绩，不过仍有许多缺陷，如缺少人工释放的天敌生物种群持续存在的生态学动态证据，生物防治的研究者考虑更多的是食物链而不是食物网络的关系等等，在森林病虫害的生物防治方面，没有实质性的进展，也没有成功的事例表明在人工的或人工干预的森林生态系统中，建立了对森林病虫害控制持续有效的天敌生物种群。
由于生物防治的步履维艰，加上相关学科发展的推动，抗病抗虫选种、育种的研究形成了热点。特别是随着生物工程技术的进步，DNA(基因)重组技术突破了远缘杂交不亲和性的困难，为抗性育种开辟了新的途径。多年来的抗性育种研究结果，使各国对主要的威胁性森林病虫害基本都提出了可用于发展的抗病、抗虫树种。但基因工程育种也不是万能的，有一个新的问题可能会产生：寄主抗性的丧失速度或者说有害生物对寄主的适应速度似乎远远快于我们的育种速度。加之关于有害生物对这些抗性树种的适应性分化的研究十分贫乏，而缺少对这些抗性树种的抗性持续性的把握。这对于森林病虫害的防治又构成了潜在的威胁。
面对病虫灾害造成的巨大损失，认清上述问题的严重性后，在全球可持续发展战略的背景下，森林资源保护学者提出了“有害生物持续治理(Sustainable Pest Management)”、“森林保健(ForestHealthProtection)”等思想。意义在于着重强调提高森林自身的调控能力和抵抗力。提出有害生物的综合治理(IntegratedPest•Man•agement，IPM)应逐渐向有害生物的生态治理(EcologicalPestMan•agement，EPM)发展，这是一个策略转移的根本方向。
对于现有的、具有一定生态系统性的人工林，采取改造提高其自我调控病虫灾害的能力，运用对环境和其它有益物种的生存和发展影响较小的各种措施，将有害生物控制在生态和经济效益可接受(或允许)的低密度，并在时空上达到持续控制的效果。对于现有的、不具有生态系统性的人工林，采取以基因工程为主的技术措施，培育适应立地生态环境的抗性树种，逐渐取代现有弱抗性或抗性衰退、丧失的树种。对于将有的人工林，采取生态控制的策略，从造林开始就将病虫灾害的自我控制作为和高质高产同等重要的目标，以期得到自组织的人工林生态系统，将有害生物控制在生态和经济效益町接受(或允许)的低密度，并在时空上达到持续控制的效果。对于将有的树木个体简单集合的人工林，采取以基因工程为主的技术措施，创造抗性树种，并根据其抗性衰退、丧失的速度，或有害生物对抗性树种适应性进化的速度和周期，持续地培育适应立地生态环境的抗性树种。
因此，森林及树木病虫灾害的生态控制技术和遗传(基因)控制技术是实现我国森林保护策略转移和扭转被动局面的關键技术。
传统观念中，森林保护是林木遗传育种学者培育出良种、造林学者进行造林之后才提到日程上的工作，林木育种学者并没有把持续抗性作为和产量、质量同等重要的目标进行育种，造林学者也没有把病虫灾害的自我调控作为和产量、质量同等重要的目标进行造林。可以说，现在进行保护的森林几乎没有任何抵抗病虫害的机制存在，一旦病虫灾害大发生、大流行，森防工作者使出浑身解数也难以使树木死里逃生。因此，在未来，森林保护学应是林木遗传育种学和造林学的指导学科。只有这样，才能真正将病虫灾害的生态防御策略和基因防御策略贯彻到生产实践当中，从根本上防治病虫害。
生态控制的原理在于系统生态学。一个平稀的生态系统内，物种之间协同进化，不同种的有机体或亚系统协调共生、互惠互利，和谐高效利用系统的能量，系统中的所有生物都占领着一切可利用的生态位、摄取一切可利用的能量，从而形成最佳的物流与能流利用状态，使整个系统表现出高效和谐的持续发展。在这种协同进化过程中，物种常表现出抗逆性和变异性，这些抗逆性和变异性的基础来源于物种基因的调控表达和变异。因此，自然森林生态系统中各种组分形成的各级结构具有自我协调、自我组织、自我维持的稳生机制，这种机制构造了系统的自我调节功能，从而起到对病虫灾害的可持续控制。
遗传控制得以实施的基础是以基因工程为主导的现代育种技术。从林木或其它动植物体内定位到抗病、抗虫基因，并将其克隆、转入到林木体内，表达出对特定或大多数病虫害的持续高抗性。目前，涉及遗传转化的树种已达9科19属近30种。一些重要的树种如杨树、欧洲落叶松等已获得了转基因植株。在报导的林木基因工程的目的基因中，抗性基因的种类最为丰富，包括了抗虫基因、抗病基因、抗盐基因、抗寒基因以及抗除草剂基因。
对林木病害的遗传控制应该考虑两个方面，这是由于具有两种不同的林木病害类型。对于病原主导性病害，寄主一般体现为寡(或单)基因控制的垂直抗性，相应的病原致病基因也是寡(或单)基因，这样便于克隆抗性基因以抑制致病基因的表达；对于寄主主导性病害，寄主则往往体现为多基因控制的水平抗性，病原的致病性也往往是多个基因的表达，因此不利于克隆特定的抗病基因以表达抗性。寄主主导性的病害是由不良环境因素(逆境)造成树木生长势下降而诱发产生的，因此，这类病害又称作生态性病害。例如杨树溃疡病、烂皮病，它们一般是在环境胁迫引致树皮膨胀度低于80%时才能够发生。因此，如何提高树木生长势，增加抵抗逆境胁迫能力是防治树木生态性病害的根本。在抵抗这类病害的基因工程中，应转入能够提高树势、强固细胞壁的抗渗透胁迫基因。
生态性病害的病原主要是一些具腐生性弱寄生性病原真菌，广泛地存在于自然界中及潜伏侵染于树木体内。生态逆境是这类病害的主要诱因，当逆境生态因子导致树木生长势下降至某一个阈值时，病原一寄主复合体开始病理过程，使寄主细胞、组织发生病变，表现出枯梢、枝干溃疡或腐烂等症状，影响树木的生长，严重时造成树木的死亡。生态性病害由于病原菌具有潜伏侵染的特性、可长期潜伏在树木体内，因此具有隐蔽性；由于气候生态逆境是其主要诱引，因此具有突发性。
这类病害在北美、欧洲以及东北亚分布广泛，各国在经历了化学防治的失败后，目前的研究都集中在抗性育种和集约栽培上，试图通过提高抗逆性和抗病性以及提高树势来最终达到控制病害的目的。
生态性病害由于具有隐蔽性和突发性，因此，控制的根本途径是生态控制技术。对于客观上具有或可能出现一定演替过程、形成一定自组织性而具有一定程度自我调控病虫灾害的功能的人工林生态系统，其病虫灾害生态控制的研究趋势是：从乔、灌、草及农作物多植物种合理配置人手，提高系统内的生物多样性，改造现有林和营造混交林，为系统的演替过程构建初始可启动状态，使其伴随演替过程逐步最大程度地实现自组织性，从而形成一定程度的抗逆补偿功能和自我调控病虫灾害功能。同时辅助以环境允许的人为措施，将病虫灾害控制在允许水平。对于城市绿化树木和干旱及半干旱地域的造林树木，客观上很难或不可能形成一定自组织性的人工林生态系统，其生态性病害生态控制的研究趋势是：通过树木根系和根际土壤生态环境的改造，使其形成及促进根系的发育和发达、水分和养分的持续有效利用、病菌侵染预防和侵入后的抑制功能等，从而保健树木、提高树势、增强树木的抗逆性和抗病性，达到持续、有效控制病害的目的。