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摘要 [目的]研究牡丹主要病害的田间识别特征，为各病害的防治提供基础。[方法]对我国近年来有关牡丹主要病害田间识别特征的研究文献进行综述，并提出了相关研究中有待解决的问题。[结果]截至目前，共报道牡丹病害27种，其中田间识别特征描述较清楚的有23种，各牡丹病害在田间表现的症状不同。[结论]通过识别田间病害特征，能为准确有效地防治牡丹病害提供理论基础。
关键词 牡丹；病害；症状；田间识别特征
中图分类号 S436.8+1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）11-03265-03
Abstract [Objective] To study field identification characteristics of main diseases of peony，in order to provide a basis for prevention and treatment of the various diseases. [Method] The literatures about the field identification characteristics of peony diseases were reviewed， and the problems of peony diseases which need to be solved were forecasted. [Result]
Up to now， 27 kinds of peony diseases were reported totally. Among them， there are 23 which the field identification characteristics are clearly described， different peony diseases have different symptoms in the field. [Conclusion] By identifying the characteristics of peony diseases in the field， the study can provide a theoretical basis to prevent peony diseases accurately and effectively.
Key words Paeonia suffruticosa； Diseases； Symptoms； The field identification characteristics
牡丹（Paeonia suffruticosa）隶属于毛茛科（Ranunculaceae）芍药属（Paeonia），落叶小灌木，生长缓慢，株型小，是我国特有的木本名贵花卉，素有“国色天香”之美誉，“百花之王”之美称。牡丹在我国栽植历史悠久，据史料记载，我国种植牡丹的历史已有1 600多年。牡丹花色丰富，花大，雍容华贵，单瓣或者重瓣，有极高的观赏价值；牡丹根皮即丹皮有清血热、散瘀的功效，有极高的药用价值；牡丹的文化价值、艺术价值以及食用保健价值也日益凸显[1-3]。但与此同时，随着牡丹栽植面积的扩大和品种的丰富，牡丹的病害也日趋增多，严重影响牡丹的产量和质量。为进一步认识牡丹病害，笔者参考相关文献，对牡丹病害的田间识别特征进行综述，并提出了相关研究中亟待解决的问题。
1 牡丹灰霉病（Botryti spaeoniae）
牡丹灰霉病是牡丹的重要病害之一，在牡丹的生长季节均可发生。叶、茎、花等部位均可受害，但主要危害叶片，且下部叶片易感染。早春季节，牡丹幼嫩的花芽或叶芽受侵染后变黑干枯。叶部病斑近圆形或不规则形，多发生于叶尖和叶缘，呈褐色或紫褐色，具不规则的轮纹。茎上病斑褐色，呈软腐状；叶柄和茎部染病生水浸状暗绿色长条斑，后凹陷褐变软腐，造成病部以上倒折并腐烂。花蕾发病后，初期坏死，后期整个花蕾长满灰色霉层；花染病后花瓣变褐腐烂。在潮湿条件下，发病部位均可产生灰色霉层，即病菌的分生孢子，并在病组织里形成黑色小菌核[4-12] 。
2 牡丹红斑病（Cladosporium paeoniae）
牡丹红斑病主要危害绿色茎和叶片，也能侵染叶柄、嫩叶和枝。病害在田间一般5月开始发生，7～8月雨量多，空气湿度大，为发病高峰期，9月病害停止发展，11月上旬后，病原菌进入越冬期。一般下部叶片最先感病，发病初期叶正、背面出现绿色针头状小点，以后扩展为直径3～12 mm的紫褐色近圆形的病斑，中央淡黄褐色，边缘暗紫褐色，30 d后可扩展成10～30 mm大小的病斑，有的病斑相连成片，大多数病斑有明显的同心轮纹，在病斑上呈现不整齐淡褐色轮状环纹和霉状物，在潮湿的气候条件下，病斑背面常生墨绿色或灰褐色霉层，似绒毛状。当病害侵染茎时，茎上出现紫褐色长圆形的病斑小点，稍隆起和凹陷，病斑扩展缓慢，后期病斑长径仅为3～5 mm；病斑中间开裂并下陷，严重时病斑相连成片，潮湿时病部也产生霉层，常导致嫩枝枯死。叶柄、叶脉感病后，症状与茎相同。萼片与花瓣上病斑开始均为褐色小点，严重时边缘枯焦[4-6，8，10-11，13-16] 。
3 牡丹瘤点病（Tubercularia sp.）
牡丹瘤点病是由康业斌等人于2007年首次报道的一种新病害。该病害在叶片、枝条、鳞芽上均可发生。叶片发病后多在边缘产生半圆形病斑，在中部产生的病斑圆形或近圆形，中央灰色，边缘深褐色，直径5～35 mm，后期病斑产生初为橘红色后呈褐色的瘤状小点，严重发生时可造成叶片枯焦，提前落叶。2年生以上的枝条各部位均可发病，距地表1 m左右的枝条发病尤多。初发病时，在树皮上出现灰褐色病斑，发病中后期病斑灰白色，组织松软，稍隆起，纵裂；并在树皮下产生初为白色，成熟后呈橘红色，后期变为褐色的瘤状小点，严重发病的枝条枯死。鳞芽上发病时，早春萌发迟缓或不萌发，严重时枯死，鳞片上也可以产生褐色瘤状小点[8，10，17]。 4 牡丹炭疽病（Gloeosprium sp.）
牡丹炭疽病是我国牡丹常见的病害，主要危害叶片、花梗、叶柄及嫩枝，幼嫩组织受害最重。6月发病植株叶正面出现轮状排列的褐色长圆形小斑点，略凹陷，中心灰白色，逐渐扩大为近圆形至不规则形大病斑，其大小因牡丹品种而异，直径为4～25 mm，叶缘病斑的扩展多受主脉的抑制而呈半椭圆形，病斑多为红褐色；有些品种叶斑中央灰白色，边缘黄褐色，后期病斑中央开裂、有时呈穿孔状。7～8月病害明显，病斑上长出轮状排列的黑色小粒点，湿度大时分生孢子盘内溢出红褐色黏孢子团，病斑后期开裂、穿孔。受害茎杆初期呈现浅红褐色、长圆形、略下陷的小斑，之后逐渐扩大成不规则形大斑，病斑中央浅灰色，边缘浅红褐色，病茎扭曲，严重时会引起折断。幼茎受害后植株快速枯萎死亡。芽鳞和花瓣受害引起芽枯死和花冠畸形。通常以8、9月为发病高峰期，天气潮湿时，病斑表面出现粉红色发黏的孢子堆，后期病部出现黑色小点，严重时病叶下垂，植株折倒[5，7，10，15，18-19]。
5 牡丹黑斑病（Alternarria sp.）
牡丹黑斑病主要危害叶片，通常于8、9月发生。发病初期在叶面或叶柄上产生直径5～10 mm的近圆形病斑，灰黑色，有轮纹，中间略泛灰白色，叶上病斑扩展较慢。湿度大时，病部产生黑色霉层。弱株及下部叶易发病，湿气滞留或雨季利其扩散[7-8，10]。
6 牡丹轮纹斑点病（Pestalotipsis paeoniae）
牡丹轮纹斑点病主要危害牡丹叶片，初发病时叶片上病斑呈圆形或近圆形，直径4～10 mm，数量多，淡褐色至灰白色，边缘褐色，老病斑有明显的同心轮纹，病斑中央生灰黑色霉状物[8，10]。
7 牡丹黄斑病（Phyllosticta commonsiy）
牡丹黄斑病仅在牡丹叶片上表现症状，病斑圆形或近圆形，浅黄褐色至黄褐色，边缘紫红色，直径3～5 mm，后期病斑上散生小黑点。多发生于5月上旬～7月上旬，夏季借雨水发病，并不断蔓延[7-10]。
8 牡丹腔孢叶斑病（Discohainesia oenotherae）
牡丹腔孢叶斑病在山东菏泽、济南、泰安等地都有发生，田间发病主要在8～9月。叶片和枝干均可发病，叶片发病后病斑圆形、长圆形或不规则形，边缘较清晰，直径10～35 mm，黄褐色至深褐色，常可见黄褐色至深褐色相间的同心轮纹；天气潮湿时，病部可见橙红色或红褐色的小颗粒，为病原菌的分生孢子团，老病斑有时破裂，但病叶一般不脱落。枝干发病时，形成中部灰白色、边缘黑褐色的不规则形病斑，病部可见稀疏的扁平状黑色子实体，病斑扩展绕茎一周时可致枝干干枯死亡。枝干上的病菌子实体多埋生寄主表皮下，极少有突破寄主表皮而外露者[20]。
9 牡丹柱枝孢叶斑病（Cylindrocladium canadense）
牡丹柱枝孢叶斑病于2012年首次在洛阳中国国花园发现并报道，是在牡丹上发现的又一新病害。该病初期病斑深褐色，单个圆形，水渍状边缘明显，后期病斑相连逐渐扩大成不规则形，叶片正面深褐色，背面浅褐色，高湿时叶片背面产生白色菌丝[21] 。
10 牡丹白粉病（Erysiphe paeoniae）
牡丹白粉病症状为先在叶面或茎杆上出现白色霉点，后向叶两面及叶柄上扩展，形成污白色粉层。常扩大接连成片，甚至覆盖整株叶片和茎杆，后期在白色粉层上散有许多黑色小点。严重时，病斑褪绿变黄，叶片易脱落，引起植株早衰或枯死[7-8，10-11]。
11 牡丹锈病（Cronartium flaccidum）
牡丹锈病在花期开始发病，叶片受害初无明显症状。症状主要出现在6月，此时牡丹叶片上出现近圆形或不规则形褐绿色病斑，背面有淡橙色至橙黄色颗粒状的夏孢子堆，表皮破裂后散出铁锈状黄褐色孢子；受害后期在叶背灰褐色病斑上丛生深褐色的刺毛状冬孢子堆，使植株生长减弱，严重时叶片提前枯死[4，7，10，15]。
12 牡丹病毒病
牡丹病毒病因毒原不同，导致其症状也不同，有以下3种情况。
12.1 由牡丹环斑病毒引起的牡丹环斑病 受害后，叶片产生深绿和浅绿相间的同心轮纹圆斑，有小坏死斑，发病植株较健株矮化。
12.2 由烟草脆裂病毒引起的牡丹病毒病 叶片上出现淡黄色褪绿斑，病斑逐渐明显，一般在叶片上产生大小不一的环斑或轮斑，但有时也出现不规则形病斑，患病植株矮小。
12.3 由牡丹曲叶病毒引起的牡丹病毒病 一般导致植株明显矮化，下部枝条细弱或扭曲，叶片黄化卷曲。另外，茎部也有病变表现[4，7，10]。
13 牡丹溃疡病
牡丹溃疡病由赵丹等于2012年首次报道，该病害主要危害牡丹茎和枝条。发病初期出现褐色小斑点，逐渐扩展成椭圆形、梭形或不规则形的紫褐色病斑，中间灰白色，凹陷呈溃疡状，高湿时病斑边缘形成不规则形水渍状病斑，后期在病部皮层下形成许多针状小黑点，严重发生时病斑表皮开裂，甚至枝条枯死。轻度发病的植株鳞芽抽枝较慢，花蕾较小，开花迟缓，花朵小；重度发病的植株鳞芽萎缩，不能抽枝或抽枝后不能开花，甚至萎蔫青枯，造成单株枝条稀疏，整株枯死[22]。
14 牡丹白绢病（Sclerotium rolfsii）
牡丹白绢病病菌喜高温多湿，生长最适温度为30～35 ℃，高于40 ℃则停止发展。牡丹白绢病主要危害牡丹根颈部，染病植株的根茎部黑褐色，随温度、湿度的增大，菌丝由根茎处穿出土表，密布于根颈表而周围长出一层白色绢丝状物，菌丝体上产生圆形油菜籽状的菌核，初为白色，后期在病斑上形成褐色菌核，侵害植株，致使叶片发黄、脱落甚至整株枯死，在潮湿情况下病根非常容易从土中拔起[4，7，10，23-25]。
关键词 牡丹；病害；症状；田间识别特征
中图分类号 S436.8+1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）11-03265-03
Abstract [Objective] To study field identification characteristics of main diseases of peony，in order to provide a basis for prevention and treatment of the various diseases. [Method] The literatures about the field identification characteristics of peony diseases were reviewed， and the problems of peony diseases which need to be solved were forecasted. [Result]
Up to now， 27 kinds of peony diseases were reported totally. Among them， there are 23 which the field identification characteristics are clearly described， different peony diseases have different symptoms in the field. [Conclusion] By identifying the characteristics of peony diseases in the field， the study can provide a theoretical basis to prevent peony diseases accurately and effectively.
Key words Paeonia suffruticosa； Diseases； Symptoms； The field identification characteristics
牡丹（Paeonia suffruticosa）隶属于毛茛科（Ranunculaceae）芍药属（Paeonia），落叶小灌木，生长缓慢，株型小，是我国特有的木本名贵花卉，素有“国色天香”之美誉，“百花之王”之美称。牡丹在我国栽植历史悠久，据史料记载，我国种植牡丹的历史已有1 600多年。牡丹花色丰富，花大，雍容华贵，单瓣或者重瓣，有极高的观赏价值；牡丹根皮即丹皮有清血热、散瘀的功效，有极高的药用价值；牡丹的文化价值、艺术价值以及食用保健价值也日益凸显[1-3]。但与此同时，随着牡丹栽植面积的扩大和品种的丰富，牡丹的病害也日趋增多，严重影响牡丹的产量和质量。为进一步认识牡丹病害，笔者参考相关文献，对牡丹病害的田间识别特征进行综述，并提出了相关研究中亟待解决的问题。
1 牡丹灰霉病（Botryti spaeoniae）
牡丹灰霉病是牡丹的重要病害之一，在牡丹的生长季节均可发生。叶、茎、花等部位均可受害，但主要危害叶片，且下部叶片易感染。早春季节，牡丹幼嫩的花芽或叶芽受侵染后变黑干枯。叶部病斑近圆形或不规则形，多发生于叶尖和叶缘，呈褐色或紫褐色，具不规则的轮纹。茎上病斑褐色，呈软腐状；叶柄和茎部染病生水浸状暗绿色长条斑，后凹陷褐变软腐，造成病部以上倒折并腐烂。花蕾发病后，初期坏死，后期整个花蕾长满灰色霉层；花染病后花瓣变褐腐烂。在潮湿条件下，发病部位均可产生灰色霉层，即病菌的分生孢子，并在病组织里形成黑色小菌核[4-12] 。
2 牡丹红斑病（Cladosporium paeoniae）
牡丹红斑病主要危害绿色茎和叶片，也能侵染叶柄、嫩叶和枝。病害在田间一般5月开始发生，7～8月雨量多，空气湿度大，为发病高峰期，9月病害停止发展，11月上旬后，病原菌进入越冬期。一般下部叶片最先感病，发病初期叶正、背面出现绿色针头状小点，以后扩展为直径3～12 mm的紫褐色近圆形的病斑，中央淡黄褐色，边缘暗紫褐色，30 d后可扩展成10～30 mm大小的病斑，有的病斑相连成片，大多数病斑有明显的同心轮纹，在病斑上呈现不整齐淡褐色轮状环纹和霉状物，在潮湿的气候条件下，病斑背面常生墨绿色或灰褐色霉层，似绒毛状。当病害侵染茎时，茎上出现紫褐色长圆形的病斑小点，稍隆起和凹陷，病斑扩展缓慢，后期病斑长径仅为3～5 mm；病斑中间开裂并下陷，严重时病斑相连成片，潮湿时病部也产生霉层，常导致嫩枝枯死。叶柄、叶脉感病后，症状与茎相同。萼片与花瓣上病斑开始均为褐色小点，严重时边缘枯焦[4-6，8，10-11，13-16] 。
3 牡丹瘤点病（Tubercularia sp.）
牡丹瘤点病是由康业斌等人于2007年首次报道的一种新病害。该病害在叶片、枝条、鳞芽上均可发生。叶片发病后多在边缘产生半圆形病斑，在中部产生的病斑圆形或近圆形，中央灰色，边缘深褐色，直径5～35 mm，后期病斑产生初为橘红色后呈褐色的瘤状小点，严重发生时可造成叶片枯焦，提前落叶。2年生以上的枝条各部位均可发病，距地表1 m左右的枝条发病尤多。初发病时，在树皮上出现灰褐色病斑，发病中后期病斑灰白色，组织松软，稍隆起，纵裂；并在树皮下产生初为白色，成熟后呈橘红色，后期变为褐色的瘤状小点，严重发病的枝条枯死。鳞芽上发病时，早春萌发迟缓或不萌发，严重时枯死，鳞片上也可以产生褐色瘤状小点[8，10，17]。 4 牡丹炭疽病（Gloeosprium sp.）
牡丹炭疽病是我国牡丹常见的病害，主要危害叶片、花梗、叶柄及嫩枝，幼嫩组织受害最重。6月发病植株叶正面出现轮状排列的褐色长圆形小斑点，略凹陷，中心灰白色，逐渐扩大为近圆形至不规则形大病斑，其大小因牡丹品种而异，直径为4～25 mm，叶缘病斑的扩展多受主脉的抑制而呈半椭圆形，病斑多为红褐色；有些品种叶斑中央灰白色，边缘黄褐色，后期病斑中央开裂、有时呈穿孔状。7～8月病害明显，病斑上长出轮状排列的黑色小粒点，湿度大时分生孢子盘内溢出红褐色黏孢子团，病斑后期开裂、穿孔。受害茎杆初期呈现浅红褐色、长圆形、略下陷的小斑，之后逐渐扩大成不规则形大斑，病斑中央浅灰色，边缘浅红褐色，病茎扭曲，严重时会引起折断。幼茎受害后植株快速枯萎死亡。芽鳞和花瓣受害引起芽枯死和花冠畸形。通常以8、9月为发病高峰期，天气潮湿时，病斑表面出现粉红色发黏的孢子堆，后期病部出现黑色小点，严重时病叶下垂，植株折倒[5，7，10，15，18-19]。
5 牡丹黑斑病（Alternarria sp.）
牡丹黑斑病主要危害叶片，通常于8、9月发生。发病初期在叶面或叶柄上产生直径5～10 mm的近圆形病斑，灰黑色，有轮纹，中间略泛灰白色，叶上病斑扩展较慢。湿度大时，病部产生黑色霉层。弱株及下部叶易发病，湿气滞留或雨季利其扩散[7-8，10]。
6 牡丹轮纹斑点病（Pestalotipsis paeoniae）
牡丹轮纹斑点病主要危害牡丹叶片，初发病时叶片上病斑呈圆形或近圆形，直径4～10 mm，数量多，淡褐色至灰白色，边缘褐色，老病斑有明显的同心轮纹，病斑中央生灰黑色霉状物[8，10]。
7 牡丹黄斑病（Phyllosticta commonsiy）
牡丹黄斑病仅在牡丹叶片上表现症状，病斑圆形或近圆形，浅黄褐色至黄褐色，边缘紫红色，直径3～5 mm，后期病斑上散生小黑点。多发生于5月上旬～7月上旬，夏季借雨水发病，并不断蔓延[7-10]。
8 牡丹腔孢叶斑病（Discohainesia oenotherae）
牡丹腔孢叶斑病在山东菏泽、济南、泰安等地都有发生，田间发病主要在8～9月。叶片和枝干均可发病，叶片发病后病斑圆形、长圆形或不规则形，边缘较清晰，直径10～35 mm，黄褐色至深褐色，常可见黄褐色至深褐色相间的同心轮纹；天气潮湿时，病部可见橙红色或红褐色的小颗粒，为病原菌的分生孢子团，老病斑有时破裂，但病叶一般不脱落。枝干发病时，形成中部灰白色、边缘黑褐色的不规则形病斑，病部可见稀疏的扁平状黑色子实体，病斑扩展绕茎一周时可致枝干干枯死亡。枝干上的病菌子实体多埋生寄主表皮下，极少有突破寄主表皮而外露者[20]。
9 牡丹柱枝孢叶斑病（Cylindrocladium canadense）
牡丹柱枝孢叶斑病于2012年首次在洛阳中国国花园发现并报道，是在牡丹上发现的又一新病害。该病初期病斑深褐色，单个圆形，水渍状边缘明显，后期病斑相连逐渐扩大成不规则形，叶片正面深褐色，背面浅褐色，高湿时叶片背面产生白色菌丝[21] 。
10 牡丹白粉病（Erysiphe paeoniae）
牡丹白粉病症状为先在叶面或茎杆上出现白色霉点，后向叶两面及叶柄上扩展，形成污白色粉层。常扩大接连成片，甚至覆盖整株叶片和茎杆，后期在白色粉层上散有许多黑色小点。严重时，病斑褪绿变黄，叶片易脱落，引起植株早衰或枯死[7-8，10-11]。
11 牡丹锈病（Cronartium flaccidum）
牡丹锈病在花期开始发病，叶片受害初无明显症状。症状主要出现在6月，此时牡丹叶片上出现近圆形或不规则形褐绿色病斑，背面有淡橙色至橙黄色颗粒状的夏孢子堆，表皮破裂后散出铁锈状黄褐色孢子；受害后期在叶背灰褐色病斑上丛生深褐色的刺毛状冬孢子堆，使植株生长减弱，严重时叶片提前枯死[4，7，10，15]。
12 牡丹病毒病
牡丹病毒病因毒原不同，导致其症状也不同，有以下3种情况。
12.1 由牡丹环斑病毒引起的牡丹环斑病 受害后，叶片产生深绿和浅绿相间的同心轮纹圆斑，有小坏死斑，发病植株较健株矮化。
12.2 由烟草脆裂病毒引起的牡丹病毒病 叶片上出现淡黄色褪绿斑，病斑逐渐明显，一般在叶片上产生大小不一的环斑或轮斑，但有时也出现不规则形病斑，患病植株矮小。
12.3 由牡丹曲叶病毒引起的牡丹病毒病 一般导致植株明显矮化，下部枝条细弱或扭曲，叶片黄化卷曲。另外，茎部也有病变表现[4，7，10]。
13 牡丹溃疡病
牡丹溃疡病由赵丹等于2012年首次报道，该病害主要危害牡丹茎和枝条。发病初期出现褐色小斑点，逐渐扩展成椭圆形、梭形或不规则形的紫褐色病斑，中间灰白色，凹陷呈溃疡状，高湿时病斑边缘形成不规则形水渍状病斑，后期在病部皮层下形成许多针状小黑点，严重发生时病斑表皮开裂，甚至枝条枯死。轻度发病的植株鳞芽抽枝较慢，花蕾较小，开花迟缓，花朵小；重度发病的植株鳞芽萎缩，不能抽枝或抽枝后不能开花，甚至萎蔫青枯，造成单株枝条稀疏，整株枯死[22]。
14 牡丹白绢病（Sclerotium rolfsii）
牡丹白绢病病菌喜高温多湿，生长最适温度为30～35 ℃，高于40 ℃则停止发展。牡丹白绢病主要危害牡丹根颈部，染病植株的根茎部黑褐色，随温度、湿度的增大，菌丝由根茎处穿出土表，密布于根颈表而周围长出一层白色绢丝状物，菌丝体上产生圆形油菜籽状的菌核，初为白色，后期在病斑上形成褐色菌核，侵害植株，致使叶片发黄、脱落甚至整株枯死，在潮湿情况下病根非常容易从土中拔起[4，7，10，23-25]。