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摘 要：植被NPP研究是全球碳循环与碳蓄积研究的重要内容之一。该文在回顾植被NPP模型类型的基础上，详述了气候生产力模型、生物地球化学模型、光能利用率模型与生态遥感模型实现的方法与机理，同时强调了遥感估测模型的重要性。上述结果说明利用模型估算植被NPP是一种重要且被广泛接受的研究方法，是未来植被NPP估算研究的重要发展方向。
关键词：植被；NPP；估算；模型；遥感监测
中图分类号 S127；TP79 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2014）08-30-05
Abstract：The vegetation NPP study is one of the important research topics about global carbon cycle and storage. Based on reviewing the types of vegetation NPP models，this paper amplified the methods and mechanisms of climate productivity models，biogeochemical models，light energy use efficiency models and ecological remote sensing models，and the importance of remote sensing estimation models was emphasized.The above results showed that the model estimation of NPP in grassland ecosystem was one important and widely accepted research method，and was the important developing direction of grassland NPP estimation in the future.
Key words：Vegetation；NPP（net primary productivity）；Estimation；Model；Remote sensing monitoring
研究植被生产力对全球变化的响应是理解陆地生态系统与气候变化相互作用的重要基础。植被作为陆地生态系统的重要组成部分，在陆地生态系统碳循环过程中起着重要作用。研究植被碳循环机制，估算植被碳贮量对系统分析植被在全球气候变化中的贡献和生态价值，以及全球碳收支平衡具有重要意义[1]。由于人们无法在地区和全球尺度上直接和全面地测量生态系统的生产力，因此，利用计算机模型估算陆地植被的生产力已成为一种重要而广泛接受的研究方法。目前国内外关于研究植被净第一性生产力（NPP）的模型很多，国内外生态学家对模型有着不同的分类，但其具体的方法与机理以及在草地生态系统应用方面仍需探讨[2-3]。本文将可用于植被NPP估算的模型进行了较为全面的分析，综述如下。
1 植被NPP估算模型的类型
1.1 气候生产力模型 气候生产力模型包括统计模型和半经验半理论模型两大类。气候生产力统计模型是利用年均温和年降水量等气候因子与实际测量的NPP之间的统计关系建立回归模型。该方法的优点是模型简单，应用方便，缺点是不同的研究区域误差可能较大。半经验半理论模型是统计模型的进一步发展，主要引进了植被净辐射和辐射干燥度等因子，增强了模型的机理性。但是，该模型是在土壤水分供给充分，植物生长茂盛条件下的蒸发量来计算植物NPP的，对于世界大多数地区该条件并不满足，因而在干旱、半干旱的草原地区应用时估算值偏高[2-4]。气候生产力模型目前主要有Miami模型[5]、Thornthwaite Memorial模型[6]、Chikugo模型[7]、朱志辉模型[8]和周广胜模型[9]。
1.2 生物地球化学模型 该类模型又称机理模型或生理生态过程模型。是通过对植物的光合作用、有机物分解及营养元素的循环等生理过程的模拟而得到的，可以与大气环流模式耦合，因此可以用这类模型进行NPP与全球气候变化之间的响应和反馈研究。因为其较强的机理性和系统性，所以该类模型的可靠性比较高，在不同条件下都可以详细地描述生物学过程[2]。该类模型主要包括BEPS模型[10]、CENTURY模型[11]、BIOME-BGC模型[12]等。
1.3 光能利用率模型 光能利用率模型估算植物的NPP是近年来研究NPP的主要方法，这类模型是以植物光合作用过程和Monteith提出的光能利用率（ε）为基础建立的，它基于资源平衡观点[2-4]。Monteith通过对多种农作物生物量的实验发现植物NPP和可吸收的光合有效辐射（APAR）有线性正相关关系，因此他认为植被累积的生物量实际就是太阳入射辐射被植冠截获、吸收和转化的结果[13]。近年來大量研究发现总初级生产力（GPP）与APAR的线性关系更稳定，因为GPP的光能利用率ε受气候条件和环境因子的影响小，不同植被间的差异也很小[14]。
1.4 生态遥感模型 生态遥感是全球变化研究的主要内容之一。遥感参数模型的重要作用是实现植被参数的尺度转换，利用样地尺度的生态系统参数与遥感获得的较大尺度生态系统参数间的关系，获得对较大尺度生态系统格局和过程的深入认识，进而可以用样地尺度的生态系统参数推算大尺度生态系统参数[15]。随着遥感技术的发展，以卫星遥感数据作为信息源的植被NPP研究已显示出其优越性。其中比值植被指数RVI和归一化差值植被指数NDVI可确定植被对光合有效辐射的吸收比例（FPAR），光能利用率模型就是由植被指数来确定FPAR，并通过光能利用率获得植被干物质的增长。光能利用率模式简单，且可直接利用遥感数据，使其成为NPP模型的一个主要发展方向。该类模型的主要代表有CASA模型和C-FIX模型等。 2 植被NPP估算模型的方法与机理
2.1 气候生产力模型
2.1.1 Miami模型 Lieth分别拟合了NPP与年平均温度及降水之间的经验关系[5]：
式中，NPPt为根据年均温计算的NPP，t为年均温（℃）；NPPr为根据年降水量计算的NPP[g/（m2·a）]，r为降水量（mm）。选择温度和降水量计算所得的2个植被NPP中较低者即为某地的自然植被的NPP。
2.1.2 Thornthwaite Memorial模型 Thornthwaite研究了蒸腾蒸发量（ET）与气温、降水量和植被之间的关系，并据此建立了NPP和ET之间的统计关系。Lieth根据与Miami模型相同的50组生产力资料采用Thornthwaite方法计算的实际蒸散根据最小二乘法建立了Thornthwaite Memorial模型[6]：
NPPE=3000[1-e-0.000 969 5（E-20）]
式中，E为实际蒸散量（mm），NPPE为根据年实际蒸散（E，mm）求得的NPP[g/（m2·a）]。
2.1.3 Chikugo模型 内岛善兵卫和清野豁以二氧化碳通量方程与水汽通量方程之比确定植被对水的利用效率为基础，并利用国际生物计划（IBP）研究期间取得的世界各地自然植被NPP数据和相应的气候要素进行相关分析，建立了根据净辐射和辐射干燥度计算植被NPP的Chikugo模型[7]：
2.1.4 朱志辉模型 朱志辉为弥补Chikugo模型对于草原及荒漠考虑的不足，以Chikugo模型为基础，建立了Chikugo改进模型[8]：
NPP=6.93e（-0.224RDI1.82）×Rn
NPP=8.26e（-0.498RDI）×Rn
式中，Rn为陆地表面所获得的净辐射量。RDI为辐射干燥度，第一式RDI≤2.1。
2.1.5 周广胜模型 周广胜根据植物的生理生态学特点及联系能量平衡方程和水量平衡方程的区域蒸散模式，建立了联系植物生理生态学特点和水热平衡关系的植物NPP模型[9]：
NPP=RI2×[r×（1+RDI+RDI2）（1+RDI）×（1+RDI2）exp（-9.87+6.25RDI）]
2.2 生物地球化学模型
2.2.1 BEPS模型 BEPS模型是Liu和Chen等在FOREST-BGC模型的基础上发展起来的遥感机理模型[10]。这一模型是基于过程的生物地球化学模型，涉及到生化、生理和物理等机制，结合生态学、生物物理学、植物生理学、气象学和水文学的方法来模拟植物的光合、呼吸、碳的分配、水分平衡和能量平衡关系。模型由能量传输子模型、碳循环子模型、水循环子模型和生理调节子模型4部分组成。模型最初主要用于模拟加拿大北方森林（boreal forest）生态系统的生产力，而后推而广之，先后用于东亚地区以及中国部分地区陆地生态系统生产力的模拟[16-18]。
2.2.2 CENTURY模型 CENTURY模型是关于植被、土壤水分通量、土壤有机质及主要营养物质的模拟模型，它模拟碳和土壤主要营养物质动态循环，可用于对草地、农业生态系统、森林、热带或亚热带稀疏草原生态系进行模拟。模型由土壤有机质及分解的子模型、水处理子模型、草地及产量子模型、森林生产量子模型，管理和安排事件的功能组成。对于所有的模型C、N是最小的基本结构，是模型必须输入的参数[11]。
2.2.2.1 地上生物量子模型 生物量子模型可模拟不同植被群落的生物量变化，模型假定月的最大生产量是由土壤温度和湿度控制的，当养分供给不足时，养分变为最大限制性因子。模型可通过修改其特征参数，应用于多种多样的生态系统。模型可包括地上生长量，地下生长量和枯死植物生物量三部分[19]。
2.2.2.2 土壤有机质子模型 土壤有机质子模型是一个多元动力模型[19]。首先，把地上和地下的有机质分为两个碳库：结构性碳库（Structural pool）与代谢性碳库（Metabolic pool）。结构性碳库为不易分解的，周转时间为 1～5a的有机质；代谢性碳库为易分解的、代谢时间为 0.1～1a的有机质。这两个碳库是根据木质素和N素的比例来确定的。然后，有机质进入土壤有机质碳室：active pool（活性碳室），slow pool（慢性碳室）和passive pool（惰性碳室），每个室联系到不同的潜在地上、地下的各层的分解率和地表微生物的分解状况[20]。
2.2.2.3 土壤N子模型 CENTURY模型的氮子模型和有机质子模型具有相似的结构。氮是跟随着碳一起流动。无论地上还是地下，有机氮同样分为代谢性氮库和结构性氮库。代谢性氮库的含量是植物残体氮含量的函数，而结构型氮库的C∶N比率需要进行一定的修正。代谢性氮和结构性氮也经过3個土壤室，即活性有机氮室、慢性有机氮室和惰性有机氮室。其划分依据为有机物质的C∶N比率。在CENTURY模型中矿质化的氮是非常重要的一部分，表面微生物的C∶N的比率是矿物质分解氮含量的函数[21-22]。
2.2.2.4 CENTURY草地生态系统模型 对牧草生长的机理以及能量的内在转换机制进行深入的研究。通过对太阳能转化为化学能的过程和植物冠层蒸散与光合作用相伴随的植物体及土壤水分散失的过程进行模拟，对评价初级生产力、模拟生长、研究草地与气候的相互作用和预测生态环境的变化等方面，起到了极大的促进作用。但由于尺度扩展而带来生理与环境的相互作用的反馈机制的变化，机理异常复杂，且研究涉及的领域广泛，很难得到推广，国内在这方面的研究较少[23]。肖向明等将CENTURY草地生态系统模型应用到内蒙古典型草原生态系统，在利用实测资料检验该模型的基础上，模拟了未来气候变化对羊草草原和大针茅草原的生物量和土壤有机质含量的可能影响[24]。 2.2.3 BIOME-BGC模型 BIOME-BGC模型的最初目的是研究区域或全球水平的气候、干扰、生物地球化学循环等要素的相互作用，因此，在设计上它强调了下列基本原则：（1）在全球范围内，模型所需要的驱动变量易于取得或已有全球数据集；（2）模型所需要的生理生态参数已有公认的值或在田间易于测量，从而各类植被类型对应的参数值可以综合大量的田间测量结果得到。
2.3 光能利用率模型
NPP和限制性资源的关系可用公式表示如下[14]：
NPP=Fc×Ru
其中，Fc为转换因子，Ru为限制性资源。
光合有效辐射（PAR）是植物光合作用的驱动力，对这部分光的截获和利用是生物圈起源、进化和持续存在的必要条件。光合有效辐射是植物NPP的一个决定性因子，而植物吸收的光合有效辐射（APAR）则尤为重要。著名的Monteith方程就是建立在此基础之上：
NPP=APAR×ε
式中ε为植物光能利用率，它受水、温度、营养物质等的影响。
2.4 生态遥感模型
2.4.1 CASA模型 CASA模型是Potter等在1993年建立的光能利用率模型[25]。后来，Field等对CASA模型中的光能利用率等问题进行了深入讨论和改进[26]。Potter等为了探讨包括人为活动导致的土地覆盖变化而对CASA模型及某些参数做了调整，改善与植被吸收需求有关的土壤碳循环和总生态系统氮量可行性的计算[27]。CASA模型允许参数随时间（t）和地点（x）的变化而变化，并通过与之对应的温度和水分条件对参数进行校正。模型中植被NPP的具体表达式为：
NPP（x，t）=APAR（x，t）×ε（x，t）
式中，x代表空间位置，t代表时间。NPP表示植被净第一性生产力；APAR表示植被所吸收的光合有效辐射；ε表示植被的光能转换率[28]。其中参数的计算可参考相关文献[29-33]。
2.4.2 C-FIX模型 C-FIX模型也是基于Monteith理论的光能利用率模型，可以在区域及全球尺度上估算3个基本的碳循环分量，即GPP、NPP和净生态系统生产力（Net Ecosystem Productivity，NEP）。对于每一给定的点位置或格网，C-FIX模型使用以下公式来计算每天的NPP值（以碳累积量计），单位为g/m2.d，下标d代表日值：
NPPd=[P（Tstm）×CO2fert×ε×FPAR×c×Sg.d×（1-Ad）]
式中，P（Tstm）表示归一化气温依赖因子，CO2fert表示归一化CO2施肥效应因子，它们的计算公式分别由Wang和Veroustraete給出[34-35]。ε表示植被在GPP阶段的光能利用率（以碳量计），其值约为1.1g/MJ（APAR）[36]。FPAR表示植冠可吸收的光合有效辐射比，一般采用遥感植被指数推算。c表示光合有效辐射能占太阳入射总量的比例，在C-FIX模型中将之确定为常数0.48[37]。Sg.d表示太阳入射总辐射通量（MJ/m2.d）。Ad为植被自养呼吸率，模型采用Goward等建立的依赖于温度的Ad简单算法[38]。
3 结语
随着遥感技术的发展，宏观大尺度的估产越来越多的使用遥感方法，实际应用中也显示出了独有的优越性[39]。20世纪70年代后期估产模型将遥感信息作为变量加入到模型中，建立了大量的遥感估产模型。理论上探讨植物光合作用与植物光谱特征间的内在联系，以及植物的生物学特性与产量形成的复杂关系等，方法上从单纯建立光谱参数与产量间的统计关系，发展到考虑植物生长的全过程，将光谱的遥感物理机理与植物生理过程统一起来，建立基于成分分析的遥感估测模型，使估算精度不断提高[40]。实践已经证明，运用遥感技术可以满足不同草原生产力估产的精度要求，能在取得较高精度的基础上花费较少的人力和物力，同时保证其时效性、动态性、客观性和实用性[41-42]。因此，生态遥感综合模型的构建与应用将是未来草地NPP估算研究的重要发展方向。
参考文献
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（责编：张长青）
关键词：植被；NPP；估算；模型；遥感监测
中图分类号 S127；TP79 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2014）08-30-05
Abstract：The vegetation NPP study is one of the important research topics about global carbon cycle and storage. Based on reviewing the types of vegetation NPP models，this paper amplified the methods and mechanisms of climate productivity models，biogeochemical models，light energy use efficiency models and ecological remote sensing models，and the importance of remote sensing estimation models was emphasized.The above results showed that the model estimation of NPP in grassland ecosystem was one important and widely accepted research method，and was the important developing direction of grassland NPP estimation in the future.
Key words：Vegetation；NPP（net primary productivity）；Estimation；Model；Remote sensing monitoring
研究植被生产力对全球变化的响应是理解陆地生态系统与气候变化相互作用的重要基础。植被作为陆地生态系统的重要组成部分，在陆地生态系统碳循环过程中起着重要作用。研究植被碳循环机制，估算植被碳贮量对系统分析植被在全球气候变化中的贡献和生态价值，以及全球碳收支平衡具有重要意义[1]。由于人们无法在地区和全球尺度上直接和全面地测量生态系统的生产力，因此，利用计算机模型估算陆地植被的生产力已成为一种重要而广泛接受的研究方法。目前国内外关于研究植被净第一性生产力（NPP）的模型很多，国内外生态学家对模型有着不同的分类，但其具体的方法与机理以及在草地生态系统应用方面仍需探讨[2-3]。本文将可用于植被NPP估算的模型进行了较为全面的分析，综述如下。
1 植被NPP估算模型的类型
1.1 气候生产力模型 气候生产力模型包括统计模型和半经验半理论模型两大类。气候生产力统计模型是利用年均温和年降水量等气候因子与实际测量的NPP之间的统计关系建立回归模型。该方法的优点是模型简单，应用方便，缺点是不同的研究区域误差可能较大。半经验半理论模型是统计模型的进一步发展，主要引进了植被净辐射和辐射干燥度等因子，增强了模型的机理性。但是，该模型是在土壤水分供给充分，植物生长茂盛条件下的蒸发量来计算植物NPP的，对于世界大多数地区该条件并不满足，因而在干旱、半干旱的草原地区应用时估算值偏高[2-4]。气候生产力模型目前主要有Miami模型[5]、Thornthwaite Memorial模型[6]、Chikugo模型[7]、朱志辉模型[8]和周广胜模型[9]。
1.2 生物地球化学模型 该类模型又称机理模型或生理生态过程模型。是通过对植物的光合作用、有机物分解及营养元素的循环等生理过程的模拟而得到的，可以与大气环流模式耦合，因此可以用这类模型进行NPP与全球气候变化之间的响应和反馈研究。因为其较强的机理性和系统性，所以该类模型的可靠性比较高，在不同条件下都可以详细地描述生物学过程[2]。该类模型主要包括BEPS模型[10]、CENTURY模型[11]、BIOME-BGC模型[12]等。
1.3 光能利用率模型 光能利用率模型估算植物的NPP是近年来研究NPP的主要方法，这类模型是以植物光合作用过程和Monteith提出的光能利用率（ε）为基础建立的，它基于资源平衡观点[2-4]。Monteith通过对多种农作物生物量的实验发现植物NPP和可吸收的光合有效辐射（APAR）有线性正相关关系，因此他认为植被累积的生物量实际就是太阳入射辐射被植冠截获、吸收和转化的结果[13]。近年來大量研究发现总初级生产力（GPP）与APAR的线性关系更稳定，因为GPP的光能利用率ε受气候条件和环境因子的影响小，不同植被间的差异也很小[14]。
1.4 生态遥感模型 生态遥感是全球变化研究的主要内容之一。遥感参数模型的重要作用是实现植被参数的尺度转换，利用样地尺度的生态系统参数与遥感获得的较大尺度生态系统参数间的关系，获得对较大尺度生态系统格局和过程的深入认识，进而可以用样地尺度的生态系统参数推算大尺度生态系统参数[15]。随着遥感技术的发展，以卫星遥感数据作为信息源的植被NPP研究已显示出其优越性。其中比值植被指数RVI和归一化差值植被指数NDVI可确定植被对光合有效辐射的吸收比例（FPAR），光能利用率模型就是由植被指数来确定FPAR，并通过光能利用率获得植被干物质的增长。光能利用率模式简单，且可直接利用遥感数据，使其成为NPP模型的一个主要发展方向。该类模型的主要代表有CASA模型和C-FIX模型等。 2 植被NPP估算模型的方法与机理
2.1 气候生产力模型
2.1.1 Miami模型 Lieth分别拟合了NPP与年平均温度及降水之间的经验关系[5]：
式中，NPPt为根据年均温计算的NPP，t为年均温（℃）；NPPr为根据年降水量计算的NPP[g/（m2·a）]，r为降水量（mm）。选择温度和降水量计算所得的2个植被NPP中较低者即为某地的自然植被的NPP。
2.1.2 Thornthwaite Memorial模型 Thornthwaite研究了蒸腾蒸发量（ET）与气温、降水量和植被之间的关系，并据此建立了NPP和ET之间的统计关系。Lieth根据与Miami模型相同的50组生产力资料采用Thornthwaite方法计算的实际蒸散根据最小二乘法建立了Thornthwaite Memorial模型[6]：
NPPE=3000[1-e-0.000 969 5（E-20）]
式中，E为实际蒸散量（mm），NPPE为根据年实际蒸散（E，mm）求得的NPP[g/（m2·a）]。
2.1.3 Chikugo模型 内岛善兵卫和清野豁以二氧化碳通量方程与水汽通量方程之比确定植被对水的利用效率为基础，并利用国际生物计划（IBP）研究期间取得的世界各地自然植被NPP数据和相应的气候要素进行相关分析，建立了根据净辐射和辐射干燥度计算植被NPP的Chikugo模型[7]：
2.1.4 朱志辉模型 朱志辉为弥补Chikugo模型对于草原及荒漠考虑的不足，以Chikugo模型为基础，建立了Chikugo改进模型[8]：
NPP=6.93e（-0.224RDI1.82）×Rn
NPP=8.26e（-0.498RDI）×Rn
式中，Rn为陆地表面所获得的净辐射量。RDI为辐射干燥度，第一式RDI≤2.1。
2.1.5 周广胜模型 周广胜根据植物的生理生态学特点及联系能量平衡方程和水量平衡方程的区域蒸散模式，建立了联系植物生理生态学特点和水热平衡关系的植物NPP模型[9]：
NPP=RI2×[r×（1+RDI+RDI2）（1+RDI）×（1+RDI2）exp（-9.87+6.25RDI）]
2.2 生物地球化学模型
2.2.1 BEPS模型 BEPS模型是Liu和Chen等在FOREST-BGC模型的基础上发展起来的遥感机理模型[10]。这一模型是基于过程的生物地球化学模型，涉及到生化、生理和物理等机制，结合生态学、生物物理学、植物生理学、气象学和水文学的方法来模拟植物的光合、呼吸、碳的分配、水分平衡和能量平衡关系。模型由能量传输子模型、碳循环子模型、水循环子模型和生理调节子模型4部分组成。模型最初主要用于模拟加拿大北方森林（boreal forest）生态系统的生产力，而后推而广之，先后用于东亚地区以及中国部分地区陆地生态系统生产力的模拟[16-18]。
2.2.2 CENTURY模型 CENTURY模型是关于植被、土壤水分通量、土壤有机质及主要营养物质的模拟模型，它模拟碳和土壤主要营养物质动态循环，可用于对草地、农业生态系统、森林、热带或亚热带稀疏草原生态系进行模拟。模型由土壤有机质及分解的子模型、水处理子模型、草地及产量子模型、森林生产量子模型，管理和安排事件的功能组成。对于所有的模型C、N是最小的基本结构，是模型必须输入的参数[11]。
2.2.2.1 地上生物量子模型 生物量子模型可模拟不同植被群落的生物量变化，模型假定月的最大生产量是由土壤温度和湿度控制的，当养分供给不足时，养分变为最大限制性因子。模型可通过修改其特征参数，应用于多种多样的生态系统。模型可包括地上生长量，地下生长量和枯死植物生物量三部分[19]。
2.2.2.2 土壤有机质子模型 土壤有机质子模型是一个多元动力模型[19]。首先，把地上和地下的有机质分为两个碳库：结构性碳库（Structural pool）与代谢性碳库（Metabolic pool）。结构性碳库为不易分解的，周转时间为 1～5a的有机质；代谢性碳库为易分解的、代谢时间为 0.1～1a的有机质。这两个碳库是根据木质素和N素的比例来确定的。然后，有机质进入土壤有机质碳室：active pool（活性碳室），slow pool（慢性碳室）和passive pool（惰性碳室），每个室联系到不同的潜在地上、地下的各层的分解率和地表微生物的分解状况[20]。
2.2.2.3 土壤N子模型 CENTURY模型的氮子模型和有机质子模型具有相似的结构。氮是跟随着碳一起流动。无论地上还是地下，有机氮同样分为代谢性氮库和结构性氮库。代谢性氮库的含量是植物残体氮含量的函数，而结构型氮库的C∶N比率需要进行一定的修正。代谢性氮和结构性氮也经过3個土壤室，即活性有机氮室、慢性有机氮室和惰性有机氮室。其划分依据为有机物质的C∶N比率。在CENTURY模型中矿质化的氮是非常重要的一部分，表面微生物的C∶N的比率是矿物质分解氮含量的函数[21-22]。
2.2.2.4 CENTURY草地生态系统模型 对牧草生长的机理以及能量的内在转换机制进行深入的研究。通过对太阳能转化为化学能的过程和植物冠层蒸散与光合作用相伴随的植物体及土壤水分散失的过程进行模拟，对评价初级生产力、模拟生长、研究草地与气候的相互作用和预测生态环境的变化等方面，起到了极大的促进作用。但由于尺度扩展而带来生理与环境的相互作用的反馈机制的变化，机理异常复杂，且研究涉及的领域广泛，很难得到推广，国内在这方面的研究较少[23]。肖向明等将CENTURY草地生态系统模型应用到内蒙古典型草原生态系统，在利用实测资料检验该模型的基础上，模拟了未来气候变化对羊草草原和大针茅草原的生物量和土壤有机质含量的可能影响[24]。 2.2.3 BIOME-BGC模型 BIOME-BGC模型的最初目的是研究区域或全球水平的气候、干扰、生物地球化学循环等要素的相互作用，因此，在设计上它强调了下列基本原则：（1）在全球范围内，模型所需要的驱动变量易于取得或已有全球数据集；（2）模型所需要的生理生态参数已有公认的值或在田间易于测量，从而各类植被类型对应的参数值可以综合大量的田间测量结果得到。
2.3 光能利用率模型
NPP和限制性资源的关系可用公式表示如下[14]：
NPP=Fc×Ru
其中，Fc为转换因子，Ru为限制性资源。
光合有效辐射（PAR）是植物光合作用的驱动力，对这部分光的截获和利用是生物圈起源、进化和持续存在的必要条件。光合有效辐射是植物NPP的一个决定性因子，而植物吸收的光合有效辐射（APAR）则尤为重要。著名的Monteith方程就是建立在此基础之上：
NPP=APAR×ε
式中ε为植物光能利用率，它受水、温度、营养物质等的影响。
2.4 生态遥感模型
2.4.1 CASA模型 CASA模型是Potter等在1993年建立的光能利用率模型[25]。后来，Field等对CASA模型中的光能利用率等问题进行了深入讨论和改进[26]。Potter等为了探讨包括人为活动导致的土地覆盖变化而对CASA模型及某些参数做了调整，改善与植被吸收需求有关的土壤碳循环和总生态系统氮量可行性的计算[27]。CASA模型允许参数随时间（t）和地点（x）的变化而变化，并通过与之对应的温度和水分条件对参数进行校正。模型中植被NPP的具体表达式为：
NPP（x，t）=APAR（x，t）×ε（x，t）
式中，x代表空间位置，t代表时间。NPP表示植被净第一性生产力；APAR表示植被所吸收的光合有效辐射；ε表示植被的光能转换率[28]。其中参数的计算可参考相关文献[29-33]。
2.4.2 C-FIX模型 C-FIX模型也是基于Monteith理论的光能利用率模型，可以在区域及全球尺度上估算3个基本的碳循环分量，即GPP、NPP和净生态系统生产力（Net Ecosystem Productivity，NEP）。对于每一给定的点位置或格网，C-FIX模型使用以下公式来计算每天的NPP值（以碳累积量计），单位为g/m2.d，下标d代表日值：
NPPd=[P（Tstm）×CO2fert×ε×FPAR×c×Sg.d×（1-Ad）]
式中，P（Tstm）表示归一化气温依赖因子，CO2fert表示归一化CO2施肥效应因子，它们的计算公式分别由Wang和Veroustraete給出[34-35]。ε表示植被在GPP阶段的光能利用率（以碳量计），其值约为1.1g/MJ（APAR）[36]。FPAR表示植冠可吸收的光合有效辐射比，一般采用遥感植被指数推算。c表示光合有效辐射能占太阳入射总量的比例，在C-FIX模型中将之确定为常数0.48[37]。Sg.d表示太阳入射总辐射通量（MJ/m2.d）。Ad为植被自养呼吸率，模型采用Goward等建立的依赖于温度的Ad简单算法[38]。
3 结语
随着遥感技术的发展，宏观大尺度的估产越来越多的使用遥感方法，实际应用中也显示出了独有的优越性[39]。20世纪70年代后期估产模型将遥感信息作为变量加入到模型中，建立了大量的遥感估产模型。理论上探讨植物光合作用与植物光谱特征间的内在联系，以及植物的生物学特性与产量形成的复杂关系等，方法上从单纯建立光谱参数与产量间的统计关系，发展到考虑植物生长的全过程，将光谱的遥感物理机理与植物生理过程统一起来，建立基于成分分析的遥感估测模型，使估算精度不断提高[40]。实践已经证明，运用遥感技术可以满足不同草原生产力估产的精度要求，能在取得较高精度的基础上花费较少的人力和物力，同时保证其时效性、动态性、客观性和实用性[41-42]。因此，生态遥感综合模型的构建与应用将是未来草地NPP估算研究的重要发展方向。
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（责编：张长青）