细菌dnaE聚合酶的分化及对细菌基因组进化的影响

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细菌、古菌及真核生物复制系统之间的不保守性已广为人知,且探讨已久。新近的研究发现即便在细菌内部,复制系统也被证明是趋向于不保守的。但这一不保守性并未受到广泛关注。本文从大规模比较基因组学角度对这一问题进行了分析,我们发现细菌的复制系统主要有两种,一种是a亚基二聚体对称模式,即dnaEl-dnaEl;另一种是不对称模式,即polC-dnaE3。另外根据a亚基同源蛋白dnaE2及TLS酶polV的有无,我们将细菌分为三类:dnaEl-dnaEl|polV, dnaEl-dnaEl|dnaE2和polC-dnaE3|polV。我们进一步的分析表明在细菌进化过程中,GC含量的高低分别由dnaE2和polC聚合酶控制,而其它因素,诸如mutator基因、环境、温度、基因组大小等,也会影响GC含量的变化,但只起微调作用。另外,我们还发现,复制的不对称性还会引起链间的碱基差异,从而趋向于影响横向基因转移基因、保守基因、必需基因及高表达基因的链间分布差异,具体表现为polC类菌中前导链上的基因数量更多。同时我们综合四种dnaE聚合酶的序列、结构、功能、及分布差异,提出了两种最可能的进化模型。这两种进化模型分别是:dnaEl先起源模型和polC先起源模型。基于这两种不同的模型,我们探讨了两种与之相对应的细菌进化方向。根据前者,细菌的祖先物种含有dnaEl聚合酶和中等水平的GC含量,随着时间推移,一部分细菌由于插入dnaE2而向着高GC含量进化;而另外的细菌由于插入polC而GC含量趋向于降低。根据后一个模型,细菌的祖先物种应该含有polC且GC含量很低,随着dnaE2的插入,细菌朝着GC增加的单向进化。现有的证据更支持第二种模型。同时,我们发现dnaE2的存在对细菌陆生化过程起着关键作用。经过我们的比较基因组学分析,我们还发现dnaEl和dnaE3(?)常适合做细菌进化分析的基因marker。通过对已有的进化分类的确认及颇有争议的进化分类的重新归类,我们对dnaEl-dnaE3蛋白NJ树进行了深度探讨。我们寄希望本文的研究可以加快后续的功能实验验证和蛋白结构测定并加深我们对细菌基因组进化的认知水平。
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