酸浆花萼形态解剖学及孢子发生与发育研究

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酸浆(Physalis alkekengi L.)为茄科酸浆属多年生草本植物,是集观赏、食用和药用等多种功能为一体的珍贵植物资源,主要以野生为主,具有广阔的开发应用前景。酸浆因宿存膨大的花萼这种新颖结构,从而吸引了人们对其的广泛关注。本文对酸浆不同发育时期的花萼进行形态观察,并结合解剖学(半薄切片和扫描电镜)对其结构进行研究。同时,又通过石蜡切片技术对酸浆的胚胎学进行了研究,并探讨了其雌蕊和雄蕊发育过程与花蕾发育的相关性。总结以上的研究结果,得出以下的结论:(1)从形态学上观察:酸浆花萼初期萼片紧紧包被花蕾,随着花的发育,花萼尖端慢慢展开至萼裂片完全展开,花蕾充分膨大,这期间花萼也不断生长,,至此,花萼大小不再发生变化直至花败。此后,花萼并未脱落,而是随果实的生长发育而继续生长,特别是其基部迅速膨大,顶端逐渐合拢包裹果实,直至果实体积不再增大时,花萼大小也趋于稳定不再膨大。这一过程中,花萼颜色由浅绿变成深绿;大小稳定停止膨大后,花萼颜色开始由深绿色逐渐转变成红色;在花期花萼表面有很多绒毛,花后变的光滑无毛。(2)从解剖学上研究:利用半薄切片技术对酸浆不同发育时期的花萼进行横切,并选取花萼六个具有代表性的发育时期作为研究分析对象。发现萼片由表皮、叶肉、叶脉组成,与叶片具有相似结构。表皮细胞外壁具有角质层,随着花萼的发育不断增厚。叶肉由薄壁细胞组成,具有大而明显的液泡,在绿色花萼的薄壁细胞中还含有大量的叶绿体;伴随花萼的发育薄壁细胞不断伸长,细胞间隙变大。维管束为双韧维管束,近圆形。利用扫描电镜技术对酸浆花萼的表皮进行扫描,也同时选取与半薄切片相同的六个时期进行研究分析,发现其外表皮具有非腺毛和气孔,内表皮仅具腺毛,后期腺毛和非腺毛均脱落。初期花萼外表皮表皮细胞小而排列紧密,分界不太明显,表面较平。随着花萼的发育成熟,花萼外表皮细胞体积逐渐变大,细胞外壁向外凸起,分界明显。初期花萼内表皮细胞较平,排列紧密有规则,随着花萼的发育成熟,花萼内表皮细胞外壁向外凸起,细胞分界更明显,细胞伸长,形状比外表皮细胞更不规则,交联紧密。对比不同发育时期酸浆花萼的结构特点和细胞数目发现,花萼的膨大只是由于细胞伸长生长的结果,而不存在细胞数目增多这种因素。(3)雄蕊的发育:花药壁由药室内壁、中层、绒毡层连同表皮构成,腺质绒毡层。孢原细胞首先发育转变成初生造孢细胞,再经过分裂形成直接行使小孢子母细胞功能的次生造孢细胞。小孢子母细胞经过减数分裂形成由胼胝质壁包围的四面体形小孢子四分体,胞质分裂为同时型。最后由于胼胝质壁的溶解,四个小孢子彼此分开形成单个小孢子。小孢子经过分裂发育形成含生殖细胞与营养细胞的二细胞成熟花粉粒。(4)雌蕊的发育:胚珠原基发育产生孢原细胞。孢原细胞直接发育成大孢子母细胞,经减数分裂,形成线性大孢子四分体,其中珠孔端的三个大孢子相继程序性死亡,仅剩下一个近合点端的大孢子继续发育为功能大孢子,继而发育成为单核胚囊,经过有丝分裂,逐渐形成二核胚囊、四核胚囊、八核胚囊,最终形成由1个卵细胞、2个助细胞、2个极核及3个反足细胞组成的成熟胚囊。胚囊发育方式为蓼型。(5)酸浆的雌、雄蕊发育与花蕾的形态变化具有一定的相关性,可以通过观察酸浆花蕾形态确定雌、雄蕊发育情况,从而为酸浆育种方面研究提供一些理论依据。
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