转录因子Fox12在小鼠面部和卵巢发育中的功能研究及其基因表达长距离调控元件初探

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睑裂狭小综合症是一种常染色体遗传病。病人主要表现睑裂狭小、上睑下垂、到转型内眦赘皮、内眦间距过大等眼睑发育缺陷,部分女性病人还伴随卵巢早衰和不育。转录因子FOXL2突变是造成睑裂狭小综合症的主要原因,这些FOXL2突变包括基因内突变和染色体易位、基因组缺失等基因外突变。大量研究显示,FOXL2的表达受到远距离调控元件的控制。在本实验室进行小鼠piggyBac (PB)转座子插入诱变过程中,我们发现了一个突变品系B61aR14。该品系纯合突变小鼠呈现面部发育缺陷,主要包括睑裂狭小和上颌骨发育不良。回复突变实验确认这些缺陷是由PB插入而不是背景突变造成。该品系PB插入位于9号染色体非编码RNAAK087804内含子中的一个TTAA位点上。反转录PCR发现AK087804在卵巢而非面部表达。PB插入破坏了AK087804的表达,但转基因表达AK087804不能拯救纯合小鼠面部发育缺陷。因此,纯合小鼠面部发育缺陷与AK087804无关。距离PB插入位点约160kb的转录因子Foxl2在胚胎面部表达,并且在突变体中表达水平下降。PB插入部分破坏了Foxl2在胚胎面部腮弓区域的表达分布,并伴随Foxl2下游基因Osr2的表达下降。Foxl2在突变小鼠卵巢中的表达水平也降低。纯合雌鼠卵巢功能下降,生育能力降低。纯合突变小鼠的上述表型和基因表达异常与BPES病人的状况类似,可望作为一个新的BPES小鼠模型。我们猜测PB插入影响了远距离调控元件从而导致Foxl2表达下调。我们根据人-小鼠序列比对在PB插入附近发现了4个进化保守区(ECR)。其中ECR1元件可以增强报告基因的转录。在Fox12表达的胚胎上颌和眼睑组织中,该元件的染色质处于开放状态,并且可以同Foxl2启动子区域形成Loop环状结构发生相互作用。这些数据提示ECR1元件具有调控功能,可能参与Foxl2基因表达的控制,是一个潜在的Foxl2长距离调控元件。
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