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塔克拉玛干沙漠是世界著名的极端环境区,植物生长季内环境条件尤为恶劣:高温、强辐射、多风沙、少降雨。天然生植物极少分布,且多为我国珍稀特有种。2005年建成的塔里木沙漠公路人工防护林,在发挥防风固沙作用的同时也丰富了塔克拉玛干沙漠腹地的植物种类。本研究以塔克拉玛干沙漠腹地天然生植物塔克拉玛干柽柳(Tamarix taklamakanensis M.T.Liu)、塔克拉玛干沙拐枣(Calligonum taklimakanensisB.R Pan& G.M Shen)、喀什牛皮消(Cynanchum kashgaricum Liou f.)、河西菊(Hexinia polydichotoma(Ostenf.)H.L.Yang)和防护林中人工植物梭梭(Haloxylonammodendron(C.A.Mey.)Bunge)、多枝柽柳(Tamarix ramosissima Ledeb.)及乔木状沙拐枣(Calligonum arborescens Litv.)为对象,利用Li-6400光合作用系统等仪器对其在天然生境和人工控制条件下的光合生理生态特性进行了比较,通过分析不同植物在特殊生长环境中光合特性的响应变化,探讨了沙漠腹地特殊环境对植物光合积累过程的影响。
1)防护林林带内的3种植物光合特性对干旱胁迫的响应和适应方式不同,存在显著的种间差异:乔木状沙拐枣的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、光能利用效率(LUE)及潜在光合作用能力对胁迫的反应最敏感,多枝柽柳反之;干旱未能提高三种植物的WUE,反而降低了其LUE;C3植物多枝柽柳在干旱高温环境中保持着比C4植物梭梭和乔木状沙拐枣更为稳定的光合积累和资源利用效率。但对盆栽幼树来说,干旱对多枝柽柳光合作用能力的抑制要远远强于林带内的成年植株,梭梭幼树的耐旱能力最强;总体来说干旱胁迫对三种植物的光合作用能力均存在不同程度抑制,但并未对其光合积累造成不可逆转的影响。三种植物都有很强的干旱适应耐受能力,这预示着防护林灌溉管理还有进一步节水的空间。
2)低浓度盐分处理(4g·L1和12g·L-1)对三种人工植物幼树的光合作用能力有明显的促进作用,短时间内较高的盐分胁迫对其也有一定的正向刺激。但随胁迫强度增加和胁迫时间的持续,乔木状沙拐枣的光合作用能力明显受到抑制,高浓度(20g·L-1和28g·L-1)处理60d时受气孔限制因素作用,光合速率显著下降;多枝柽柳和梭梭的表观光合作用变化表明,实验中的胁迫水平对其影响有限,两种植物始终保持着相对稳定的光合作用能力,处理间差异不显著。短期盐分胁迫下,三种植物的光合色素含量有所增加,但长期均呈下降趋势。盐分胁迫过程中,乔木状沙拐枣和多枝柽柳体内脯氨酸含量增加,渗透调节作用明显,但梭梭体内的脯氨酸含量变化不大,其渗透调节作用有限。三种植物可溶性糖含量变化与处理浓度无显著的相关性,说明盐分胁迫下其可溶性糖的渗透调节作用有限。
3)潜水埋深是影响沙漠腹地天然生植被分布的主要限制因素,几种目标植物集中分布区的潜水埋深一般小于2.5m,土壤水分供应充足,但分布区水质存在显著差异;与矿化度、总硬度和全盐含量相比,地下水的总碱度大小对植物气体交换特性的影响更大,以塔克拉玛干沙拐枣为例,碱性盐离子在总盐中的比例和含量对其光合积累作用的影响更明显;在地下水总碱度最大的生长环境中,其Pn、Tr、Gs、Pmax、LSP和LCP都显著低于地下水埋深相似但碱度较小的其它区域。
4)沙漠腹地温度(℃)、太阳辐射(PAR)和土壤含水量(SWC)等环境因子具有明显的季节差异,7月(夏季)更严酷,沙漠腹地植物应对的方式也各有不同,塔克拉玛干沙拐枣选择在生境条件稍好的季节(9月)进行高效的光合积累,其Pmax、φ、WUE和有效的光合辐射范围都明显升高;塔克拉玛干柽柳则是在夏、秋两季一直保持相对稳定的光合效率;而草本植物河西菊和喀什牛皮消也是在9月进行快速的有效光合积累。
5)在自然环境条件下,沙漠腹地植物多具有“光合午休”现象,但上午10:00~12:00是一天中光合积累最主要的时间段;气孔限制因素是其光合速率下降的主要原因,植物主要依靠气孔开闭程度的有效调节来抵御不利生长环境,保证必要的光合积累。此外,沙漠腹地植物都具有很高的蒸腾速率,而水分利用效率却比一般荒漠地区植物低很多,这也是其抵御高温、强辐射和低湿度等环境因子不利影响的重要方式。同时,高的蒸腾耗水也证明水分供应并非沙漠腹地植物生长的首要限制因素,温度、辐射及风蚀沙割对其生长的影响作用可能更大。