寄主与非寄主植物挥发物对银杏大蚕蛾(Dictyoploca japonica)寄主选择的影响

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昆虫与植物二者经过长期的协同进化,已形成各种各样的互作关系并建立起复杂的生物群落,其中最为重要的是昆虫与植物间的营养关系。目前,大多数昆虫已经拥有特定范围的寄主植物类别或特定的寄主植物,昆虫只有趋向寄主植物并趋避非寄主植物,才能正确的选择适宜其生存的寄主。但在自然生态系统中,昆虫的寄主植物常与非寄主植物相伴存在,所以非寄主植物对昆虫的行为也会产生一定的调控作用。昆虫在定位与选择寄主植物时,植物挥发物发挥着重要作用,因此,确定寄主植物挥发物以及其邻居非寄主植物挥发物对昆虫寄主选择行为的作用,对于明确昆虫寄主选择机制及昆虫与植物间的协同互作关系至关重要。银杏大蚕蛾(Dictyoploca japonica Moore)又名核桃楸大蚕蛾,属鳞翅目(Lepidoptera)大蚕蛾科(Saturniidae)胡桃大蚕蛾属(Dictyoploca),主要以幼虫食叶为害,是一种重要的森林和药用植物害虫,现已成为有关部门重点的监测和防治对象之一。其寄主植物核桃楸(Juglans mandshurica)常与其非寄主植物形成混交林,因此本研究以银杏大蚕蛾为研究对象,开展了寄主植物与非寄主植物[红松(Pinus koraiensis)、春榆(Ulmus davidiana var.japonica)、黄檗(Phellodendron amurense)、蒙古栎(Quercus mongolica)、香杨(Populus koreana)、水曲柳(Fraxinus mandschurica)、紫椴(Tilia amurensis)]对银杏大蚕蛾寄主选择行为的影响研究。本研究利用固相微萃取(SPME)技术收集寄主与非寄主植物的挥发物,通过气相色谱-质谱联用仪(GC-MS)确定其主要的植物挥发物成分及含量,并进一步利用昆虫触角电位技术(EAG)与嗅觉行为学实验确定对银杏大蚕蛾有引诱或趋避作用的有效挥发物成分,进而探讨当寄主植物与非寄主植物共存时,银杏大蚕蛾的种群动态,获得的主要结论如下:1.通过对寄主与非寄主植物挥发物的组成与相对含量分析,本研究得到主要植物挥发物共计120种(相对含量≥0.5%),包括醇类、醛类、酮类、酯类、脂肪酸、炔烃类、烯烃类、烷烃类、芳香族、单萜类、倍半萜类与二萜类等。其中核桃楸的挥发物包括醇类、醛类、酯类、烯烃类、芳香族、单萜类、倍半萜类,以单萜类(44.25%)与倍半萜类(39.42%)最为丰富。对非寄主植物而言,红松以单萜类(70.03%)与倍半萜类(23.39%)为主,而落叶阔叶树则以醇类、酯类与芳香族为主。从释放挥发物的含量而言,核桃楸的挥发物中(1R)-(+)-α-蒎烯(13.61±3.22%)、β-蒎烯(12.29±1.04%)、石竹烯(11.36±1.57%)释放量较高;红松中为萜品油烯与β-月桂烯,含量分别为12.228±1.985%、12.08±4.786%;春榆中萘(33.67±3.67%)释放量最高;黄檗中释放量较高的为β-水芹烯、(E)-β-罗勒烯、萘,含量分别为11.38±3.63%、10.78±2.2%、10.11±0.64%;蒙古栎中为(E)-3-己烯-1-醇乙酸酯、乙酸叶醇酯、顺-3-己烯-1-醇,含量分别为19.4±12.28%、10.27±9.71%、14.44±3.27%;香杨中为苯乙烯(11.15±4.3%)与正己醇(9.84±3.31%)释放量较高;水曲柳与紫椴挥发物均以乙酸叶醇酯与α-法呢烯为主,其中乙酸叶醇酯在水曲柳与紫椴中的含量分别为33.07±7.33%、44.69±13.62%,α-法呢烯的含量分别为19.11±6.38%、20.25±11.66%。同时,每个树种都含有与其他树种相同的组分,如在寄主与7种非寄主中均含有2-己烯醛。并且,每个树种均存在特异的成分,其中核桃楸所特有的成分有9种、红松有15种、黄檗13种、春榆9种、蒙古栎2种、香杨15种、水曲柳3种、紫椴3种。2.通过电生理实验检验银杏大蚕蛾对寄主与非寄主植物挥发物的行为响应,实验结果表明,银杏大蚕蛾对不同化合物的反应不同。雌性银杏大蚕蛾对顺-3-己烯-1-醇、反式-2-己烯-1-醇、正己醇、反-2-已烯醛、苯乙烯的EAG反应相对值较高,且与其他化合物具有显著性差异,且其EAG反应值与化合物浓度相关,其中顺-3-己烯-1-醇、反式-2-己烯-1-醇、反-2-已烯醛、苯乙烯、罗勒烯、α-蒎烯、左旋-α-蒎烯、乙酸反-2-己烯酯、水杨醛、β-苯乙醇、芳樟醇的EAG反应值与浓度呈正相关,而萜品油烯、乙酸香叶酯、正己醇的反应值与浓度呈负相关。对雄蛾而言,β-月桂烯、罗勒烯、(-)-β-蒎烯、反式-2-己烯-1-醇可引起雄蛾较强的EAG响应。雄蛾对石竹烯、α-石竹烯、(1R)-(+)-α-蒎烯、罗勒烯、D-柠檬烯、乙酸叶醇酯、乙酸己酯、乙酸反-2-己烯酯、顺-3-己烯-1-醇、反式-2-己烯-1-醇、β-蒎烯、α-水芹烯、萜品油烯、水杨醛、苯甲醛及苯乙烯的EAG反应值与浓度呈正相关,对左旋-α-蒎烯的反应值与浓度呈负相关。并且银杏大蚕蛾对β-月桂烯、D-柠檬烯、萜品油烯、乙酸己酯、顺式-3-己烯基丁酸酯、正壬醇的EAG反应相对值存在雌雄差异。3.为验证寄主与非寄主植物挥发物对银杏大蚕蛾是否具有吸引作用或趋避作用,选取引起银杏大蚕蛾显著EAG反应的挥发物进行嗅觉行为学测定。结果表明,雌蛾对顺-3-己烯-1-醇、反式-2-己烯-1-醇、苯乙烯有趋向反应,而对正己醇有趋避反应。雄蛾对(-)-β-蒎烯有趋向反应,而对反式-2-己烯-1-醇有趋避反应。对银杏大蚕蛾具有吸引作用的挥发物存在于寄主植物核桃楸与非寄主植物红松、黄檗、蒙古栎、紫椴、香杨中,对其有趋避作用的挥发物共同存在于春榆与水曲柳中。因此,结果表明当核桃楸与非寄主植物红松、黄檗、蒙古栎、紫椴、香杨中一种或多种形成混交林时,会形成联合易感的气味复合体,可能增加银杏大蚕蛾的种群数量。本研究从化学生态学角度探究寄主与非寄主植物挥发物对银杏大蚕蛾定向行为的调控作用,由于各树种挥发物类别相似,但组成成分有所不同,并且均含有特异的挥发物成分,当寄主植物与非寄主植物形成混交林时,若寄主植物与非寄主植物挥发的化学成分对银杏大蚕蛾具有吸引作用,则该混交林分可能增加其种群数量。因此,本研究为探究植物挥发物在植物与昆虫的互作关系研究中提供一定的理论基础;也为寄主植物与非寄主植物混交的林分中对银杏大蚕蛾种群动态进行预测预报提供一定的理论依据。
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