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前人对横断山区特有植物的宏生态学研究已有一定的资料积累,对横断山区在全球生物多样性保护中的关键地位和特有现象已有基本共识:①横断山区是全球生物多样性关键地区和生物多样性优先重点保护的热点地区之一;②横断山区不仅是中国的三大特有植物分布中心之一,而且是新特有中心和物种分化中心,特有现象的生态成因大于历史成因。横断山区种子植物种类丰富,且具有较高的特有现象,其中既有古特有成分也有新特有成分但更多的是新特有成分。但目前,关于横断山区特有现象与生态特征、特有种分布与物种丰富度、特有种丰富度与海拔梯度以及植被的关系等仍缺乏深入的研究。针对上述问题,本文初步研究了横断山区特有种的生活型、种子散布方式、传粉方式和繁育系统等生态特征,各生态特征之间的相关关系,以及它们的进化地位;特有种的水平分布格局及环境成因;和特有种和生态特征沿海拔梯度的变化规律。主要结论如下:
⑴横断山区含特有植物2396个分类群(包括种、亚种和变种);隶属于372属90科。特有类群在372个属中的分布非常不均匀,约一半的特有类群(50.2%)集中分布在较少的属中(占总属数的6%),含特有类群的属大小差异很大,重要的大属是:马先蒿属、乌头属、杜鹃花属、翠雀属、紫堇属、虎耳草属、报春花属、小檗属、黄芪属、风毛菊属、蚤缀属、橐吾属、龙胆属、景天属、柳属、苔草属、香茶菜属、凤仙花属、紫菀属、鼠尾草属和蝇子草属等,这些属多以横断山为分布和分化中心,为新特有成分。另外,地面芽植物和隐芽植物等占有绝对优势,而矮高位芽植物、高位芽植物、地面芽植物等占有较低的比例,反映了该特有区系的高山、亚高山植物区系特点,但又不乏与热带植物区系的渊源。与世界其它高山地区相比,该特有区系中的地面芽植物、隐芽植物和一年生植物有较高的比例。
⑵草本、风力散布种子、昆虫传粉和两性花等为该特有植物区系的优势生态特征。除传粉方式和生活型间无明显的相互作用外,其它生态特征间都存在明显的正相关关系。定量化研究结果表明该特有区系特有种的传粉方式进化可塑性很小,处于保守(或原始)的进化地位。相反,种子散布方式和繁育系统的进化可塑性较大,处于衍生(或进化)的进化地位,是不同种系在历史发育过程中不同阶段的产物。生活型的进化地位在种间有较大的分异,具较小或较大可塑性的各占有一定的比例,因此生活型中既保留处于保守(或原始)的进化地位也有处于衍生(或进化)的进化地位,两种进化状态的生活型在该特有区系中并存,该特征不但是种系在进化早期决定的,同时也是不同种系在进化过程中获得的。
⑶特有种的分布不均匀,较高比例的特有种局限分布在较少的几个地区,北纬28-29°线是特有种丰富度重要的南北分界线。聚类分析结果表明其分布可以划分为3个物种聚集群:北纬28-29°以北、北纬34°以南的藏东川西北物种聚集群;北纬28-29°以南、北纬26°以北的藏东南-滇西北-川西南物种聚集群;北纬26°以南、北纬25°以北的滇西北物种聚集群。其中,藏东南-滇西北-川西南物种聚集群特有种丰富度最高,是横断山区特有种分布的核心区;滇西北物种聚集群特有种丰富度最低,藏东川西北物种聚集群特有种丰富度居中。藏东南-滇西北-川西南物种聚集群之所以特有种类丰富很有可能与该小区具有高的物种丰富度和落叶阔叶林、常绿/落叶针叶林的分布有密切的联系。在区域尺度上,横断山区总物种的分布中心与特有中心存在分异。尽管两者都处于北纬28-29°以南、北纬26°以北的藏东南-滇西北-川西南小区,但特有中心具有较小的分布范围,而总物种的丰富度中心分布范围较大。因此,我们推测特有分布中心不但与落叶阔叶林和常绿/落叶针叶林有密切的联系,而且也与物种丰富度有关。特有种与植被类型尤其是与常绿阔叶林和落叶阔叶林的关系研究对揭示特有现象的发生、性质和特点有一定的意义,有关研究尚需进一步开展。此外,海拔高差、区系物种丰富度、地理位置和单元面积为特有种丰富度地理分布的总体变异提供了74.7%的解释。
⑷研究地区的南缘和东南缘有高比例的木本特有植物,而草本特有植物的比例相对最低,反映出该横断山区南缘的特有植物与热带植物区系的渊源关系,其成分多为一些古老的特有成分;而高比例和较高比例的草本特有植物在研究地区普遍存在,包括研究区域南、北的大部分地区,显然草本特有植物是横断山的优势特有成分。这种以草本特有植物为特征的高山、亚高山特有植物区系有别于我国其它两大特有植物分布中心。该特有中心的成因的最终解释还需要从物种形成(speciation)、灭绝(extinction)和扩散(biogeographic dispersal)----这三个直接影响一个地区物种数量变化的过程来考虑。
⑸特有种丰富度沿海拔梯度呈“单峰”变化曲线,在中海拔段达到峰值。与中国特有种、世界广布种相比,特有种的峰值最高,最适海拔分布范围最窄。特有率随海拔上升而逐渐增高,但在海拔5000-5500 m左右突然上升,在海拔6000m左右达到最高值。说明物种分布区和丰富度存在着正相关,即特有种具有小的分布区,而广布种的分布区较大;特有率的线性变化规律反映了物种丰富度和特有现象之间的关系,即物种丰富度最大峰值以上海拔段物种数量减少,但特有率增加,说明了该特有区系的高海拔性质。
⑹特有种沿海拔梯度表现出大小明显不同的物种聚集群,可能与横断山区的山地垂直气候及相应的植被类型有关。在2600-4600 m海拔段特有种数量最多,这可能与该海拔段分布着落叶阔叶林和常绿/落叶针叶林有密切的联系。特有植物沿海拔梯度可分为四个不同海拔段的物种聚集群:200-1000 m;1000-2600 m;2600-4600 m;4600-6400 m。在对应海拔段依次分布着干热河谷稀树灌草丛、常绿阔叶林、落叶阔叶林和常绿/落叶针叶林、高山流石滩稀疏植丛。其中,分布在2600-4600 m海拔段的物种丰富度最高,1000-2600 m海拔段的物种丰富度次之,200-1000 m、4600-6400 m两个海拔段物种丰富度较低。
⑺特有区系中占优势的生态特征包括草本、风力散布种子、虫媒传粉、两性花和克隆性等对海拔梯度的适应也呈“单峰”变化曲线,但该主要特征与次要的生态特征(木本、动物散布种子、风媒传粉、单性花和非克隆性)相比,均具有较高的海拔峰值和较窄的最适分布范围,反映了主要生态特征对中、高海拔的适应特点。主要的生态特征与次要的生态特征并存构成了横断山区特有区系的基本生态特征。