【摘 要】
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辣椒（Capsicum annuum L.）是我国乃至全世界重要的蔬菜作物,属常异花授粉作物,在产量、品质、抗病（逆）性等方面杂种优势明显。长期以来,雄性不育机制是辣椒育种的研究热点,利用辣椒雄性不育系是实现辣椒杂种优势、开展辣椒遗传育种的主要方式之一。pby-1是本课题组在田间发现的银川羊角椒单核隐性基因雄性不育突变体材料,其不育的分子机制尚不清楚。本研究以雄性不育突变体材料pby-1及野生型材
【基金项目】
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宁夏农林科学院全产业链创新示范项目子课题“辣椒、番茄特色资源创制及抗病新品种选育”（课题编号:NGSB2021-8-1）
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辣椒（Capsicum annuum L.）是我国乃至全世界重要的蔬菜作物,属常异花授粉作物,在产量、品质、抗病（逆）性等方面杂种优势明显。长期以来,雄性不育机制是辣椒育种的研究热点,利用辣椒雄性不育系是实现辣椒杂种优势、开展辣椒遗传育种的主要方式之一。pby-1是本课题组在田间发现的银川羊角椒单核隐性基因雄性不育突变体材料,其不育的分子机制尚不清楚。本研究以雄性不育突变体材料pby-1及野生型材料PBY-1为研究对象,采用细胞学、生理学、BSA-Seq、蛋白质组学、q PCR以及VIGS等手段开展了雄性不育基因定位及分子机理的研究。主要研究结果如下:（1）pby-1植株生长、花蕾发育、开花习性等表现正常,唯有花器结构和野生型材料不同,花器官退化较轻,花药稍瘪,花药中的花粉量极少甚至无花粉。经花粉离体萌发检测,发现雄性不育系pby-1植株花粉没有生活力。利用半薄切片、透射电镜观察的结果表明在花粉母细胞形成期、减数分裂期和单核晚期,pby-1细胞结构出现损伤;在单核晚期,未见明显生殖细胞核;绒毡层过早死亡（减数分裂期开始）可能是雄性不育的原因。（2）在减数分裂、四分体和双核的三个时期中,对不育系和可育系测定保护酶活性发现,不育系pby-1的SOD活性显著低于可育系PBY-1,POD活性只有在双核期略高于PBY-1,不育系CAT活性和MDA含量高于PBY-1。测定内源激素含量发现,减数分裂时期不育系GA3含量低于PBY-1,而ZR、JA和ABA含量高于PBY-1;四分体时期不育系GA3、IAA和ZR含量高于PBY-1,JA和ABA含量低于PBY-1;在双核期不育系GA3、IAA、ZR、JA和ABA含量高于PBY-1。在花蕾发育的过程中,保护酶活性的变化和内源激素含量的异常以及激素比值的变化可能是通过特异性阻断质外体糖和其他碳水化合物的运输而影响辣椒花粉发育、花药内源物质以及花粉活力,是不育系pby-1败育的原因。（3）通过pby-1和PBY-1构建的杂交F1、自交F2及回交BC1群体的育性遗传规律调查结果显示,F1代均可育,F2代不育单株:可育单株的分离比例为1:2.93,BC1不育单株:可育单株的分离比例为1:1.03,发现不育基因为单隐性核不育基因。结合F2育性表型,构建亲本及子代30+30的雄性不育BSA池,以遵辣为参考基因组,通过BSA-Seq技术对不育基因进行定位,最终确定12个关联区域,均位于Chr07染色体,共70.02 Mb,包含343个基因。富集候选基因推测,辣椒F2分离群体的育性稳定性与碳水化合物代谢、脂质运输代谢、植物激素信号传导等相关基因有关。（4）通过对辣椒花药进行蛋白质组测序,在减数分裂、四分体和双核这三个时期总共鉴定了8516个蛋白质和1646个差异表达蛋白（DAPs）,分别鉴定出213/149、99/80和453/651个上调或下调DAPs,这些DAPs主要富集于单萜类生物合成,淀粉和蔗糖代谢途径,推测氨基酸、单萜类化合物和糖的积累和代谢的差异与不育辣椒系中的花粉败育密切相关。对DAPs的亚细胞区间进行定位,辣椒花药蛋白质测序获得的DAPs大多数定位于叶绿体中,表明叶绿体蛋白在花药发育中发挥关键作用。（5）通过基因组定位区间和蛋白组分析结合,筛选到13个候选基因,不仅位于雄性不育QTL区段还是蛋白组分析到的雄性不育相关的DAPs。对13个候选基因进行q PCR验证,筛选到6个候选基因Capana07g000676、Capana07g000979、Capana07g000993、Capana07g001228、Capana07g001241和Capana07g001294。将筛选到的6个候选基因进行生物信息学分析以及文献查找,发现Capana07g000676和Capana07g001241基因在花药组织高表达,可能与雄性不育紧密相关;进一步应用VIGS技术对这2个基因的功能进行研究,沉默Capana07g000676基因的VIGS-2株系,沉默Capana07g001241基因的VIGS-8株系花器官、果实均出现了不育的表型。推测候选基因Capana07g000676和Capana07g001241为雄性不育基因。
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