论文部分内容阅读
青藏高原是全球生物多样性研究热点之一,有独特的生物区系。受上新世以来高原隆起的影响,高原及其周边地区环境异质性高,对区域内生物多样性形成产生巨大作用,并影响中国西南部山区的生物多样性变化。由于高原的持续隆升与环境变化,青藏高原具有独特的环境异质性和生物多样性。沙蜥属蜥蜴是荒漠动物区系的重要组成部分,广泛分布于欧亚大陆,其分布区从中国华北和西北一直到约旦。沙蜥属(Phynocephalus)具有卵生和卵胎生两种繁殖模式,卵胎生沙蜥仅见于青藏高原。已有对青藏高原及其周边地区沙蜥的研究揭示出不同的系统发育假说。沙蜥几乎分布整个青藏高原,其种群数量丰富,是研究青藏高原动物进化生物学的良好材料。迄今为止,对沙蜥的形态、系统发育研究结果仅部分一致,其属内的关系仍不明确。因此,深入开展沙蜥属研究具有重要的理论价值。本研究基于三个线粒体(16S,Cyt 6 and ND4)和三个核基因(C-mos,MAFB and Jun)探讨中国沙蜥属物种历史重建、物种分化时间估算。结果表明,基因树和物种树均支持中国沙蜥属物种的卵生和卵胎生互为姐妹支。卵生和卵胎生沙蜥的最近共祖时间为 10.68 百万年前(Milliin years ago;Ma),其95%CI:8.52-12.12。沙蜥属蜥蜴的卵生类群物种分化约始于8.78Ma(95%CI:5.5-11.01Ma),青藏高原隆升起对沙蜥属物种分化具有重要作用。而卵胎生类群最近共祖时间大约为4.94Ma(95%CI:3.62-5.69Ma),在之后较短的时间内曾发生多次快速物种形成事件。卵胎生物种分化的时间比高原发生快速隆起的时间更早。因此,新生代全球变冷,气候从暖湿向冷干型过渡是引起沙蜥属卵胎生沙蜥物种形成的主要原因。卵生与卵胎生繁殖模式作为一个可逆转变的性状,其随着生态条件的变化可能会发生频繁转变,是研究生理特征进化的重要课题。关于卵胎生繁殖模式的起源有多个不同的假说,如:“冷气候假说”、“母体操纵假说”、“身体大小假说”、以及“上新世-更新世冰期旋回假说”。这些假设还没有经过系统全面的基于气候、形态和系统发育比较方法检验。具有双繁殖模式的沙蜥属蜥蜴栖息于沙漠、干旱和半干旱地区,属内所有的6种卵胎生物种仅分布于青藏高原及其周边邻近地区。本研究基于沙蜥内14个物种,分子标记选用来自142个沙蜥样本三个线粒体和三个核基因,形态数据来自642个成年个体的11个身体测量和11个鳞片计数数据以及气候数据来自355个物种分布点(species occurrence data)的环境气候信息,检验沙蜥物种多样性形成原因,阐述清楚卵胎生沙蜥是否由侵入青藏高原高海拔地区的新生境产生的适应性进化所致?沙蜥属内表现出怎样的物种多样性特征、各物种间的生态以及形态差异是怎样的?本研究物种树的时间校准参考前期沙蜥属物种进化的结果,使用BEAST 1.7.4中化石标定方法。使用Statistica 10.0软件包中PCA功能对生态和形态数据进行主成分分析,比较系统发育分析方法基于R操作平台中ape,geiger,picante and phytools软件包检测系统发育信号、物种历史动态、系统发育与性状相关多元化不一致性分析(disparity)。主成分分析揭示沙蜥属蜥蜴在生态和形态上分别有3个主要成分,分别具有67.87%和82.73%的解释度。似然比检验发现气候因子的第一主成分(C1)和形态数据的第二个主成分(M2)具有显著地系统发育信号。C1与降雨量具有非常高的正负载系数,而与温度具有负的负载系数;M2仅与尾长和第四趾长具有显著的正负载系数。相同繁殖模式的物种具有类似的生态要求,支持沙蜥属蜥蜴保守气候生态位假说。卵胎生沙蜥栖息地相比于卵生沙蜥栖息地具有较高的降雨量和较低的环境温度,推测低温而潮湿的环境是促进卵胎生沙蜥物种分化的重要气候因子。而卵生沙蜥类群中,物种生态位分化主要由最冷季节的温度和降雨量决定,最冷季节的温度和湿度是导致卵生沙蜥物种分化的重要气候因子。结合遗传信息和形态特征数据,基于线粒体ND4序列(684 bp),9个微卫星位点和22个形态特征数据,研究卵胎生沙蜥代表动物青海沙蜥种组(Phynocephalus vlangalii species complex)的物种分化原因及其影响因子,该种组包括三种卵胎生沙蜥:贵南沙蜥(P.guinanensis、贵德沙蜥(P.putjatia)和青海沙蜥(P.vlangalii)。除尾长之外的所有形态特征均显示显著性的形态差异。贵南沙蜥具有相对较大的体型和数量最多的鳞片,这种差异很好的解释了生态适应,即不同物种适应于当前的栖息地环境。身体大小和鳞片数量特征很好的解释了物种分化,它们体现了物种对当前栖息地的生态适应,其涉及的运动、饮食、体温和水热交换等生理生态功能均与选择压力有关。贵德沙蜥在遗传信息上被划分为两个遗传簇:一支分布在青海湖的东北边缘;另一支分布在青海湖以南地区,可能是由于中间缺乏适宜环境而引起的生态隔离所致。该种组物种适应性分化与栖息地类型密切相关。贵南沙蜥的祖先是贵德沙蜥,由于适应于荒漠、沙丘型栖息地,贵南沙蜥正处在物种分化的早期阶段。基于形态特征的分析结果表明,贵南沙蜥和青海沙蜥种间界限完全不重叠,而其他两两配对之间界限有少许重叠。该研究证明卵胎生沙蜥物种的进化是与青藏高原隆起引起的环境变化有关。