论文部分内容阅读
人类活动持续影响全球水文循环和氮循环过程,导致降水格局发生剧烈改变和氮沉降水平显著提升。降水格局变化和氮沉降(湿沉降)同时发生并且会显著影响以水分和氮元素为限制因子的草地生态系统的结构和功能。草地约占陆地面积的25%,其辽阔的面积和巨大的碳库在经济发展和全球碳循环中扮演着至关重要的角色。草地植被物种按照光合途径不同分为C3和C4植物,由于解剖结构和碳同化过程的差异,二者对水及氮元素具有不同的利用效率,进而可能会造成不同光合途径植物在降水格局改变条件下的光合生理响应存在差异。同时,降水格局改变可能与氮沉降增加共同作用改变生态系统中具有时间生态位差异和不同水氮利用效率的C3和C4植物物种组成比例,最终影响生态系统的结构、过程和功能。本研究以松嫩草地代表性多年生C3禾草羊草(Leymus chinensis)、一年生C4禾草虎尾草(Chloris virgata)和多年生C4禾草牛鞭草(Hemarthria altissima)为研究对象,通过模拟降水格局3个关键因素(降水量、降水频率和降水季节分布)改变,同时结合氮添加处理以模拟未来大气氮沉降增加,探究资源时空变化背景下松嫩草地典型C3和C4植物的光合生理过程和生物量积累及其分配机制,旨在揭示C3和C4植物对降水变异的光合生理响应及生长适应策略。本研究主要发现如下:(1)以羊草和牛鞭草为实验物种,利用盆栽控水实验,研究2种不同光合途径植物光合碳固定和生物量积累对3个降水量和3个降水频率处理及其交互作用的敏感性差异。降水量及降水频率变化影响C3禾草羊草和C4禾草牛鞭草生物量积累及地上与地下生物量分配,两个物种变化趋势大体相同。C3和C4植物生物量均随降水量的增加而升高;但是,降水频率对实验物种生物量积累的影响受到降水量的调控。在低降水量处理下,低降水频率有利于提升植物生物量积累;相反,在高降水量处理下,高降水频率更有利于植物的生长。不同处理下土壤含水量变异与叶片光合生理变异存在显著相关关系,表明降水变异主要通过改变土壤含水量脉冲程度和持续时间,进而导致叶片光合碳固定能力变化,最终影响植物生物量积累及分配。总体而言,降水频率改变对实验物种的光合生理和生物量积累影响依赖于降水量的变化。在降水量及频率改变情景下,相对于C3植物,C4植物能够通过高水分及氮资源利用效率等光合优势使其对降水变异具有更强的适应能力。(2)选择一年生禾草虎尾草和多年生禾草牛鞭草及羊草作为实验物种,利用盆栽控水实验,研究了2种不同光合途径植物光合生理过程在不同氮资源条件下对模拟极端干旱-复水的抵抗力及恢复力差异。在中度干旱条件下,C4禾草虎尾草及牛鞭草相对C3禾草羊草具有较高光合碳同化速率;但是,C4植物光合生理优势会随着干旱胁迫程度的增强而降低,甚至在干旱处理末期消失。干旱胁迫下,C3禾草羊草和C4禾草牛鞭草的光合生理过程分别为气孔限制和代谢限制。施氮处理显著提升植物光合速率,进而增加植物生物量,高生物量导致高水分消耗,促使施氮处理植物承受更强干旱胁迫,最终导致植物光合速率大幅度下降及光合生理主导限制因子发生转变。复水处理迅速缓解植物干旱胁迫,但干旱造成的光合酶活力下降导致叶片光合生理过程不能快速完全恢复。施氮处理对植物在干旱和复水阶段的光合生理影响存在非对称性,这一特征在具有低氮元素利用效率的C3禾草上体现得尤为显著。(3)选择多年生C3禾草羊草和C4禾草牛鞭草,利用微宇宙进行连续2年控制实验,通过2种不同的种植方式(单独种植和混合种植)分别研究降水季节性分布变化和施氮处理对2种不同光合途径植物生物量积累及其分配和种间竞争的影响。降水季节性分布变化和施氮处理显著影响单独种植C3禾草羊草和C4禾草牛鞭草生物量积累及分配策略。在生长季总降水量不变条件下,春季降水增多有利于C3禾草羊草生长,夏季降水增多有利于C4禾草牛鞭草生物量积累。施氮处理促进两种实验物种地上和地下生物量,但是对羊草生物量积累的提升作用尤为显著。在混合种植模式下,相对于降水季节性分布变化处理,施氮处理对不同光合途径实验物种植物竞争能力的影响更为显著;未施氮处理下,C4禾草牛鞭草竞争能力均显著强于C3禾草羊草;但是,施氮处理导致羊草获得竞争优势,尤其在春季降水增多情况下,优势更为明显。在不同土壤氮环境下,不同光合途径实验物种的竞争机制存在显著的差异。在未施氮处理下,由于不同光合途径物种存在时间生态位差异,虽然C3禾草羊草返青时间早于C4禾草牛鞭草,但是C4植物具有较高光合碳固定能力和光合水氮资源利用优势,保证其在后续资源获取竞争中取得优势。在施氮条件下,返青时间较早的C3禾草羊草地上部分光竞争能力显著增强,为地下光合产物分配以及地下部分水和氮资源获取提供了物质保障,进而在资源充沛条件下迅速生长并占据有限生态位,最终在后续的水分及营养竞争中具获得优势,导致C4禾草牛鞭草被竞争排除。总体上,C4植物相对C3植物具有较低的降水变异敏感性;因此,降水量和降水频率变化可能有利于C4植物生长。但是,随着极端降水事件频次的增多,极端干旱-复水事件将显著改变松嫩草地不同光合类型植物光合生理过程的水分变化抵抗力及恢复力稳定性;考虑氮沉降增加的背景,极端降水事件可能更加有利于维持C3和C4植物的相对平衡。降水季节分布变化导致原有土壤水分供给与C3和C4植物时间生态位之间的耦合关系被打破,最终改变二者分布比例。全球变化因子之间存在显著交互作用,一种变化因子可能颠覆性改变另一种变化因子所造成的生态过程影响。本研究从植物的光合生理及生长适应策略两个角度,深入分析了松嫩草地C3和C4植物对降水格局变化的敏感性差异及其潜在生态机制,揭示了土壤资源时空变化条件下不同光合途径植物的竞争能力、竞争策略和适应机制。研究结果为预测未来全球变化背景下,尤其是在降水格局变化下,松嫩草地C3和C4植物的适应力和群落功能群组成提供了重要实验数据支撑。