【摘 要】
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玉米是世界三大粮食作物之一,丰富的玉米种质资源是玉米研究长期稳定发展的基础。热带、亚热带玉米具有丰富的遗传变异基础,因而成为丰富玉米种质资源的重要来源。光周期敏感性是热带、亚热带种质在温带地区利用的主要阻碍,因此,研究玉米光周期敏感性关键基因的调控机制,对玉米种质的改良具有重要的意义。本课题组前期利用热带玉米自交系CML288,通过同源克隆获得了调控光周期途径的相关基因ZmGI,并对ZmGI进行了
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玉米是世界三大粮食作物之一,丰富的玉米种质资源是玉米研究长期稳定发展的基础。热带、亚热带玉米具有丰富的遗传变异基础,因而成为丰富玉米种质资源的重要来源。光周期敏感性是热带、亚热带种质在温带地区利用的主要阻碍,因此,研究玉米光周期敏感性关键基因的调控机制,对玉米种质的改良具有重要的意义。本课题组前期利用热带玉米自交系CML288,通过同源克隆获得了调控光周期途径的相关基因ZmGI,并对ZmGI进行了功能分析。本研究在此基础上,通过DAP-seq技术鉴定了ZmGI的调控结合位点,并对其结合的基因进行分析;通过对ZmGI的上游基因的转录活性分析、双萤光素酶报告系统试验证明上游转录因子与ZmGI的调控关系,初步构建ZmGI的互作网络。主要研究结果如下:1、利用原生质体转化技术,对ZmGI基因的亚细胞定位,结果表明,ZmGI在细胞膜和细胞核中均有表达,但主要定位在细胞核中。2、通过酵母反式激活系统和Gal4-Lex A/UAS体系,分析ZmGI的转录活性。在酵母系统和Gal4-Lex A/UAS体系中一致表现为转录激活活性,说明基因ZmGI具有转录激活活性,对下游基因发挥激活作用。3、利用DAP-seq技术,以B73自交系为材料构建DNA文库,对ZmGI进行下游靶基因的筛选。利用MEME软件对DAP-seq技术得到的数据进行分析,初步确认ZmGI与靶基因结合的位点为CCGAGG、CACCGGAC、ACGGGGAG。进一步分析发现:两个生物学重复中共有的靶基因为8305个,其中作用于启动子区域的靶基因为1355个。对作用于启动子区域的靶基因进行GO富集分析,结果表明这些基因主要涉及细胞组分,分子功能和生物学过程。参与了光周期途径、植物开花时间的调控、光形态建成、逆境胁迫响应等过程。通过对下游靶基因进行功能注释,发现26个基因可能涉及到开花时间。从中随机选择5个基因,采用双荧光素酶报告系统试验分析ZmGI对这些靶基因的启动子活性的影响。结果显示,ZmGI参与对E2 11（Zm00001d012513）、XBAT31（Zm00001d028254）、Zm RUB（Zm00001d018190）、DHN1（Zm00001d037894）、SRK2A（Zm00001d003758）等下游靶基因具有调控作用。4、对前期通过ATAC-seq获得作用于ZmGI启动子区域的3个转录因子:HSFA6b1、HSFA6b2（热应激胁迫和植物开花）、SPL（生殖系统的发育和开花）进行分析。采用双荧光素酶系统试验,分析HSFA6b1、HSA6B2和SPL对其作用的下游靶基因ZmGI的启动子活性的影响。结果表明,转录因子HSFA6b1、HSA6B2和SPL均对ZmGI启动子活性有促进作用。综上所述,ZmGI作为一个光周期开花关键调控因子,参与对下游光周期基因的调控,从而调控玉米开花时间。同时,ZmGI也能通过其他调控路径参与调控植物开花。此外ZmGI也参与了对玉米花器官发育的调控。
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