论文部分内容阅读
地球上的生物并不是均匀分布,不同地区间的物种多样性存在着差异,即物种多样性格局的异质性,其成因及潜在机制一直是生态学和生物地理学领域的核心问题之一。尽管目前已经对纬度和海拔相关的物种多样性梯度格局进行了大量的研究,但关注到大陆间物种多样性异质性成因的研究仍较少。菝葜科(Smilacaceae)是百合目的单子叶植物,其全球广布性和显著的物种多样性差异是探究大尺度下物种多样性格局驱动因素的良好模型。本研究结合宏观生态学和宏观进化生物学的方法构建了菝葜科进化历程的时空框架并从物种形成、灭绝和扩散三个方面探究了菝葜科大陆间物种多样性异质性的成因及潜在机制。此外,我们通过生物多样性信息学构建了菝葜科生物多样性数据库。本研究主要得到以下结果和结论:1.菝葜科全球物种多样性格局基于菝葜科现存223种物种的19,831个分布信息结合Maxent(Maximum entropy model,最大熵模型)建模获得了223个物种的适生分布区,并绘制了高精度的菝葜科物种多样化格局热图。菝葜科91%以上的物种都分布在三个多样化中心:亚洲的热带及亚热带地区(131种,占菝葜科总物种量58.74%,单位栅格最大物种量(Maximum species number per grid,MSPG)=30)、北美洲的南部及中美洲地区(43种,占菝葜科总物种量19.3%,MSPG=16)和南美洲的东部地区(44种,占菝葜科物种总量19.8%,MSPG=22)。2.菝葜科大陆间的生态位分化基于菝葜科BIO1(年均温)、BIO2(平均日温差)、BIO12(年降水量)、BIO15(季降水量变异系数)、BIO18(暖季降水量)和Altitude(海拔)6个环境变量的主成分分析揭示了菝葜科大陆间的生态位分化。主成分分析的第一、第二和第三主轴分别解释了35.5%、29.3%和13.1%的菝葜科大陆间的生态位差异。第一、第二和第三主轴高解释度的原特征变量分别为BIO1(54.3%)、BIO18(62.8%)和BIO2(平均日温差,53.3%)。菝葜科大陆间生态位的置换多元方差分析(F=18.468,p<0.001,d.f.=222)和生态位宽度分析(新大陆分支水平生态位宽度为0.102;旧大陆分支水平生态位宽度为0.046)也进一步表明了菝葜科旧大陆和新大陆间生态位的异质性。3.菝葜科进化历史的时空框架基于菝葜科全球范围135个分类单元的8个基因片段结合生物地理学方法构建了菝葜科进化历史的时空框架。菝葜科起源于白垩纪晚期(约67.86 Ma)至始新世晚期(约35.46 Ma)劳亚古大陆的高纬度地区。菝葜科的新大陆和旧大陆分支在渐新世早期(约32.64 Ma)分化后退却至低纬度地区后独立演化,在渐新世晚期(约28.62 Ma)旧大陆谱系分化,随后,约27.21 Ma新大陆谱系发生分化。祖先分布和性状重建表明新大陆和旧大陆两个分支都出现了频繁的多向扩散事件并多次从温带扩散至热带地区,表现出一种“向热带扩散”的模式。4.菝葜科物种多样性格局的驱动因素基于菝葜科的系统发育数据结合生态学和进化生物学方法从物种形成、灭绝和扩散三个方面探究了菝葜科大陆间物种多样性异质性的驱动机制。在整个进化历史中,菝葜科的物种净多样化速率(物种净多样化速率=物种分化速率-物种灭绝速率)稳步上升,从约35 Ma到约5 Ma由0.107 sp/Myr(每百万年的物种形成事件,speciation events per million years)增加至0.163 sp/Myr。在中新世晚期(约10 Ma)之前,新大陆(平均增速约为0.0011)与旧大陆分支(平均增速约为0.0014)的物种净多样化速率相似。但随后在约9.3–6.8 Ma期间,旧大陆的物种净多样化速率陡增(平均增速约为0.0101),而新大陆的物种净多样化速率却只表现出缓慢且渐进的增长(平均增速约为0.0010)。菝葜科物种净多样化速率和生态位分化水平(平均物种生态位宽度和分支水平生态位宽度的PGLS残差)表现出显著的正相关关系(Intercept=0.11,T=17.75,P<2.312E-16),进一步证明了生态位分化导致的物种净多样化率的异质性可能是菝葜科物种多样性格局形成的主要驱动因素。5.菝葜科生物多样性数据库构建基于生物多样性信息学,本研究从科研实际需求出发,整合了菝葜科的物种多样性、遗传多样性以及生态系统多样性信息构建了菝葜科生物多样性数据库。数据库中收集了菝葜科的物种基本信息(223种物种)、物种采集信息(2,385份野外采集照片)、物种分布信息(19,831个分布信息)、物种标本信息(12,109份标本照片)、系统发育信息(876条基因片段及穗菝葜40群体467个体的49,138SNPs数据)和文献资料信息(61篇植物志和168篇相关的研究文献)等生物多样性数据,并结合后续的宏观生态学和宏观进化生物学的分析结果构建了基于My SQL的生物多样性数据库,实现了专科专属物种生物多样性数据的资源查询、检索及更新的功能。