根避光反应是植物适应外界环境的一个重要向性反应,它可以使根远离光照的损伤,也利于更好地吸收土壤中的水分和营养物质,对防止水土流失也有重要作用。最近十年以来,人们对植物向性的研究,特别是植物向光性反应的调控机制有了深入的研究。通过研究发现,不对称分布的生长素在植物向光生长中起了重要的作用,特别是生长素极性运输载体PIN1和PIN3蛋白在胚轴处的极性定位是植物产生向光生长的重要原因。但是生长素在根的避光反应中的作用却并不清楚,因此有必要对此进行深入研究。本文利用拟南芥的根作为研究对象,揭示了生长素在植物避光性中的作用。本文获得的主要结果有：1植物的避光反应是蓝光特异的,特别受向光素photl的调控首先,我们利用不同光质的光单侧照射处理,发现远红光、红光和绿光都不能引起根的避光生长,只有蓝光能特异性地调控根的避光反应。而拟南芥中有两类蓝光受体：隐花色素和趋光素。通过观察两者突变体的避光表型,表明在低光强条件下,根的避光生长特异性地受向光素photl的调控。2不对称分布的生长素是根避光生长所必需的我们利用生长素的特异性标记株系DR5rev::GFP,观察生长素在根避光反应中的分布情况。结果表明根的避光反应需要生长素的不对称分布,在pin3-4突变体中只有减弱的生长素不对称分布,而在photl突变体中没有检测到生长素的这种不对称分布。同时我们检测了pin3-4突变体的避光表型,发现pin3-4突变体有减弱的避光反应表型。而且当我们用生长素极性运输抑制剂NPA处理野生型时,发现野生型也缺失根的避光反应,这些证据表明生长素的极性运输,特别是极性运输输出载体PIN3参与了根的避光反应。3PIN3的极性定位也是根的避光反应所必需的蓝光依赖的PIN1极性定位是根避光反应所必需的。但是PIN1蛋白的这种极性定位机制只能促使生长素的向根尖的流动,而不能促使生长素在根的两侧的不对称分布,因而可能有其他生长素极性运输载体参与根的避光反应。PIN3蛋白在根的向重力研究中证明其参与了根尖生长素的侧向流动,因此PIN3蛋白也可能参与了根的避光反应。我们利用PIN3::PIN3-GFP标记株系观察PIN3蛋白在根避光反应中的定位变化,结果表明在黑暗条件下,PIN3蛋白均匀定位在根中小柱细胞的背光和向光两侧。但当在单侧蓝光处理两小时后,PIN3蛋白更多地定位于向光侧的细胞膜上,从而促使生长素侧向流动到根的向光侧,使根的向光侧的生长速度快于背光侧,最终导致了根的避光生长。而且PIN3蛋白的极性定位变化是受蓝光调控的快速变化过程。4蛋白降解和蛋白合成途径不参与蓝光介导的PIN3极性定位变化机制。我们利用蛋白合成抑制剂CHX和蛋白降解抑制剂MG132分别处理标记株系PIN3::PIN3-GFP时,发现其并没有改变蓝光诱导的PIN3极性定位,这些结果表明PIN3的极性定位变化不需要蛋白合成和降解途径,而可能是通过某种转运途径从细胞质中转运到基底细胞膜上的。5蓝光诱导的PIN3极性定位需要依赖GNOM的,对BFA敏感的转运途径在PIN蛋白转运途径中研究最多的是依赖GNOM的细胞内转运途径。利用细胞内循环运输抑制剂BFA处理野生型发现,野生型有严重的避光缺失表型,同时PIN3蛋白在蓝光和BFA共同处理条件下,具有和黑暗条件下相似的定位。而在BFA的不敏感株系GNOMM696L中,即使在BFA处理条件下,也有正常的避光表型和蓝光诱导的PIN3极性定位,表明蓝光诱导的PIN3极性定位依赖于对BFA敏感,依赖GNOM的细胞内循环转运途径。6PIN3蛋白的极性定位也需要PID/PP2A介导的相互拮抗的调节途径在以前的研究中表明PIN3蛋白的极性定位依赖PID/PP2A介导的调节途径,因此我们检测PID和PP2A是否在根的避光反应中也调控了PIN3蛋白的极性定位。在Pro35S:PID突变体中,PIN3蛋白的极性定位都受到了影响,因此具有紊乱的避光反应表型。此外,pp2aal突变体也表现出减弱的蓝光诱导的PIN3极性定位和避光反应表型。这表明PID和PP2A参与了根的避光反应。7蓝光调控了PID和PP2AAl的表达。利用PID::PID-YFP和PP2AAl::PP2AAl-GFP标记株系,我们观察发现：黑暗条件下,野生型中PID有较高的活性,而蓝光处理两小时后,PID的活性有明显的降低。与此相反,在黑暗条件下,野生型中有较低的PP2AAl的表达水平,而蓝光处理两小时后,PP2AAl的表达水平有显著地升高。而在photl突变体中没有这种PID和PP2AAl的表达水平改变。另外,荧光定量PCR也显示了类似的结果。这些结果表明蓝光可以改变PID和PP2A的表达水平。