论文部分内容阅读
节板蛛科隶属于蛛形纲,蜘蛛目,中纺亚目,是中纺亚目中现存的唯一类群,与包含其他所有现存蜘蛛类群的后纺亚目是姐妹群。节板蛛科蜘蛛是一个种类较少且谱系古老的类群。与后纺亚目蜘蛛相比,节板蛛科保留了明显的溯祖特征,如腹部背面具有分节的背板以及位于腹部腹面中部的纺器,所以该类群通常被生物学家称为“活化石”。该科蜘蛛作为一个古老的类群,在蜘蛛生命树及演化生物学方面具有十分重要的研究意义。另外,该科蜘蛛穴居于地表,迁移能力很差,仅分布于东亚(中国和日本)和东南亚(马来西亚,缅甸,泰国,老挝,越南,苏门答腊)地区。此科蜘蛛目前已知只有3个属89种,其中东南亚一个属(Liphistius)50种,东亚2个属(Heptathela和Ryuthela)39种。节板蛛有分布于大陆的,也有栖居于大陆架岛屿的,例如中国的海南岛,日本的九州岛和琉球群岛。此外,至今报道过的唯一一个该类群的化石是在法国发现的石炭纪时期的化石,经鉴定,该化石属于中纺亚目。综上所述,节板蛛科蜘蛛为研究东亚和东南亚地区的生物地理学和谱系地理学提供了很好的生物模型,可用来研究该类群的起源、演化、物种形成,检验相关生物地理学和谱系地理学假说及地球板块运动假说。然而,到目前为止,国内外有关该类群的研究工作主要集中在形态分类上,有关节板蛛科的分子系统发生学和生物地理学方面的研究很少。蛛形学研究者通常依据蜘蛛外生殖器的形态结构来进行种的分类鉴定。节板蛛外生殖器形态结构相对简单,属于简单生殖器类。雌蛛的外雌器相较于雄蛛的触肢器存在很大的种内变异,但是雄蛛很难在野外发现成熟的个体。这些都给该科蜘蛛的形态分类学研究工作带来很大的困难。因此,对于该类群,可靠的形态学分类工作需要分子系统发生学和分子遗传学的数据来检验和支持。鉴于上述问题,本博士论文研究的主要目的是:(1)通过广泛采集,取得大量的基因序列,应用多种分子系统发生学分析方法,首次构建节板蛛科蜘蛛种上水平的分子系统发生树,并检验该科蜘蛛在科及属级水平上的单系性;(2)利用分子时间校正分析和重建祖先地理分布,重构中纺亚目及节板蛛科蜘蛛的起源、分歧时间、扩散路线及祖先的生物地理分布,利用板块构造理论,分析物种形成的地理障碍;(3)结合分子系统发生学分析、分子遗传学信息和形态结构特征,对该类群进行属级水平上和属内的系统修订;(4)探讨大陆架岛屿节板蛛科类群的起源,地理隔离以及扩散在构成当今该类群地理分布中所起的作用;检验东亚边缘地区的板块构造学说和大陆架岛屿类群的种群遗传结构。首先,为了进行分子系统学研究,我们在东亚地区进行了广泛的采集,在167个采集点共采集到1776头标本,选取了5个基因序列:2个线粒体基因(CO1和16S)和三个核基因(28S,H3和ITS2)用于分子系统学分析。运用最大简约法、最大似然法和贝叶斯分析方法重构了该类群的系统发生关系,运用分子时间校正分析和祖先地理分布的重构来估计该类群的分歧时间和祖先的地理分布。本研究首次构建了节板蛛科蜘蛛的分子系统发生关系;所有分析结果都支持该类群为一个单系群,但不支持当前该科的3属分类系统,即所有分析结果都支持Liphistius属和Ryuthela属是单系群,但是结果显示Heptathela属是并系群。因此,根据分子系统发生关系和形态特征,原来广义的Heptathela属被划分为6个属,其中有3个属是重新使用(Sinothela,SongShela和Vinathela),2个新属(Ganthelagen.nov.和Qiongthela gen.nov.)以及狭义的Heptathela属(仅分布于日本),并据此提出了8属分类系统(Ganthelagen.nov.,Heptathela,Liphistius,Qiongthela gen.nov.,Ryuthela,Sinothela,Songthela,Vinathela),对该科进行了属级水平上的修订。其次,根据在法国发现的石炭纪时期的化石和时间校正分析的结果,我们发现中纺亚目与后方亚目祖先的分化时间是在二叠纪和石炭纪之间,而节板蛛科祖先的起源时间是在第三纪早期(3900-5800万年),因此,我们认为中纺亚目可能经历了很长的一个在陆地上由欧美板块向东亚板块扩散的历史。据此我们对该类群的扩散路线提出了三个假设:(1)“走出冈瓦纳大陆”假设;(2)“中东跳板”假设;(3)“丝绸之路”假设。令人意外的是,该类群的祖先是在新第三纪和渐新世晚期(400-3300万年)才开始分化的,比人们预期的要晚很多;并且在该类群的演化历史中并没有发生任何可以通过跨越海洋和河流而进行的扩散。此外在第四章,在分子系统发生树的基础上,用仅分布于中国东南部的Ganthela属作为例子,采用基于单个基因CO1序列的5种不同的分子物种鉴定分析方法(DNA条形码间隙、种类鉴定插件(PID(Liberal))、自动发现条形码间隙的方法(ABGD)、广义杂合的yule溯祖模型(GMYC)、简约统计法(SP))对基于形态特征进行分类的该属的物种进行了检验。结果显示单基因的条形码区不仅可以用于节板蛛的分类鉴定,而且对于像节板蛛这类扩散能力较差的其它蜘蛛,通过整合分子物种鉴定分析方法和其他形态特征及地理信息足以提供可信的种类鉴定。3种分子物种鉴定分析方法与形态分类结果一致,Ganthela属分为7个种,1个已知种(G.cipingensis(Wang,1989)),5个新种(G.jianensis,G.qingyuanensis,G.wangjianensis,G.xianyouensis,G.venus),加上模式种 G.yundingensis,2015,从而完成了对该属的修订。最后在第五章,对大陆岛屿类群的谱系地理学进了研究,结果显示:(1)Heptathela和Ryuthela是在日本九州和琉球群岛与大陆分开之前就已经存在于现在的分布位置;(2)Heptathela和Ryuthela开始分化的时间正好与日本海形成的时间和琉球海沟形成的时间相吻合;(3)Ryuthela属内两个种的分化时间也正好在Kerama海沟形成的时期;(4)Heptathela和Ryuthela属都是在近代才分化出来的类群,较年轻。种群遗传结构分析结果显示,不仅岛与岛之间甚至岛内的有些种群不存在基因交流,而且在种群内和种群间也存在很大的种群差异;大部分种的种群数量在第四纪冰川期是稳定的。综上所述,本研究在国内外首次从分子系统发生学和时间校正分析的角度检验了节板蛛科蜘蛛的单系性,提出新的8属分类系统并对该类群在属级水平上进行了修订。与预期的不同,该类群的起源和分化时间较近代,但其经历了一个很长的在陆地上由西向东扩散的历史。我们认为,较少的基因交流和地理隔离是造成节板蛛现在地理分布格局的重要因素,而地理隔离是节板蛛物种形成最主要的原因。