变叶海棠及其近缘种的杂种起源研究

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变叶海棠(Malus toringoides (Rehd.) Hughes)系蔷薇科(Rosaceae)苹果属(Malus Miller)陇东海棠系(Series Kansuenses Rehd.)植物,最早由Wilson于1904年在四川省西部地区采集到标本,Rehder于1915年将其描述为花叶海棠的变种,后由英国植物学家Hughes于1920年立为独立的种。变叶海棠是兼性无融合生殖种。作苹果砧木利用,具有抗逆性强、半矮化、丰产及提高果实品质等优良性状,是极为重要的苹果砧木资源。变叶海棠的形态特征、种质特性(耐盐、耐旱、耐热、耐寒、耐涝、抗腐烂病和根腐病等)以及分布的生态环境等都呈现出复杂的多样性。不同形态类型变叶海棠的抗逆性存在明显差异,是苹果属中具有多种高抗性的植物种类,也是极为重要的苹果种质资源。现有的文献报道认为陇东海棠和花叶海棠是变叶海棠的两个亲本,但有关马尔康海棠、多毛海棠和小金海棠等变叶海棠的近缘种的分类地位却存在分歧。本研究以变叶海棠、花叶海棠、陇东海棠、马尔康海棠、多毛海棠和小金海棠为材料,从叶绿体片段(trnV(UAC)-ndhC、 atpI-atpH和ndhA intron)和核基因片段(nrDNA ITS和单拷贝核基因Sbel)两个方面探讨了变叶海棠及其近缘种的杂种起源关系。本论文的主要研究结果如下:(1)以青梨为外类群,对变叶海棠及其近缘种以及部分其它苹果属植物的cpDNA序列(trnV(UAC)-ndh、atoI-atpH和ndhA intron)进行系统进化分析。结果表明:变叶海棠、多毛海棠、马尔康海棠和小金海棠与锡金海棠、海棠花和丽江山荆子形成一个单系类群,花叶海棠和陇东海棠各自单独聚为一支,表明变叶海棠的母系亲本与锡金海棠、海棠花和丽江山荆子的亲缘关系很近,而花叶海棠和陇东海棠不太可能是变叶海棠的母本来源。(2)以山楂海棠为外类群,对变叶海棠及其近缘种的nrDNA ITS序列进行系统进化分析,同时,以桃为外类群,对变叶海棠及其近缘种以及部分其它苹果属植物的SbeI序列进行系统进化分析。结果表明:在基于ITS序列构建的进化树中,变叶海棠、多毛海棠和花叶海棠只分布在Clade A,小金海棠和陇东海棠只分布在Clade B,而马尔康海棠在这两支中均有分布,表明变叶海棠和多毛海棠与花叶海棠亲缘关系很近,小金海棠与陇东海棠亲缘关系很近,马尔康海棠确定是杂种,陇东海棠可能是其亲本之一,另一亲本可能是变叶海棠、多毛海棠和花叶海棠其中之一。但在小金海棠中没有发现分布在Clade A的ITS拷贝类型,不能说明小金海棠与变叶海棠(或多毛海棠)之间的进化关系。在基于Sbel序列构建的进化树中,变叶海棠、多毛海棠、马尔康海棠和小金海棠均聚在多个分支。其中,变叶海棠和多毛海棠均与花叶海棠和以三叶海棠为代表的苹果属其他种聚在Clade Ⅰ和Clade Ⅱ,表明花叶海棠可能是变叶海棠(或多毛海棠)的亲本之一,这与ITS序列得出的结论相符;另一亲本与三叶海棠有很近的亲缘关系。马尔康海棠和小金海棠分布在Clade Ⅰ (S1), Clade Ⅱ (S2)和Clade Ⅲ (S3),变叶海棠和多毛海棠具有S1和S2型Sbel序列,且只有陇东海棠具有S3型Sbel序列,表明陇东海棠确定是马尔康海棠和小金海棠的亲本之一,这与ITS序列数据得出的结果一致;变叶海棠(或多毛海棠)可能是马尔康海棠和小金海棠的另一亲本,这与ITS序列的分析结果存在分歧。本研究结果为变叶海棠及其近缘种的杂种起源提供了新信息,对进一步开发利用变叶海棠及其近缘种材料具有理论和实用价值,但是关于Sbel和ITS这2个核基因在变叶海棠及其近缘种的起源研究中的应用需要进一步讨论。
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