中国糯玉米起源与育种选择分子机制

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现代作物一般经历驯化和随后的育种选择两次人工选择过程。玉米驯化起源于美洲,中国糯玉米是在美洲驯化玉米基础上经近代育种选择而成,因此是研究玉米和糯玉米遗传改良育种分子选择机制的独特材料。本论文调查了325份糯玉米的waxy (wx)基因型及主要基因型的地理分布,然后分别对源自独立起源的wx基因型群体做了遗传多样性调查和淀粉代谢途径的6个关键基因(wx,sh1,sh2,su1,ea1,bt2)的育种选择的统计检验,获得如下主要结果:wx基因型调查发现,325份糯玉米材料中315份(96.6%)属于wx-D7(D7)或wx-D10(D10)突变基因型(其中55份(88.8%)商业杂交种,136份(86.6%)自交系和14份(15.6%)地方种属于D7,剩下的10份材料(5份自交系和5份地方种)在DNA水平上找不到wx突变,属于转录水平突变。对这10份材料的进一步分析,发现了3种新的基因型(wx-N1(N1)、wx-N2(N2)和wx-N3(N3))以及2个转录过程中发生碱基突变的基因型(其最终转录本与D7或D10一样)。没有发现有D7和D10双突变材料。以上结果表明我们目前糯玉米育种应用的wx基因主要来自两个基因型。表观直链淀粉含量(AAC)检测显示商业杂交种糯玉米和自交系的平均表观直链淀粉含量没有显著差异(分别2.15%和2.13%),地方种相对较高(2.57%)。与D7类型糯玉米的AAC相比,D10的有更宽的变异度,其均值高出21%(分别2.65%和2.18%)。这些表明D7可能比D10显糯,这也解释了为什么在国内育种实践中自交系和商业杂交种更偏爱D7突变。利用地方种的地理信息对两个主要wx基因型D7和D10的地理分布调查发现它们有着独立的分布范围:D10分布在我国西南地区而D7分布在东部地区。邻近西南地区的11个泰国糯玉米都属于D10类型,而5个邻近东部的韩国糯玉米则属于D7类型。这些表明糯玉米至少有两次独立的糯性起源和选育过程。遗传多样性调查表明,糯玉米遗传多样性比普通糯玉米低,如中性基因遗传多样性平均降低了15%以上(以π计算,D7和D10分别降低了16.6%和19.1%),6个淀粉代谢关键基因的遗传多样性下降更多(D7和D10分别是29.6%和37.8%),其中,wx基因多态性下降最为显著(普通玉米对比糯玉米计算,D7和D10分别降低了24.9倍和53.2倍)。这些结果表明糯玉米在遗传改良过程中经历了瓶颈效应,加之人工选择,一起造成wx基因多态性的丢失。利用四种不同中性检验方法(Tajima D, HKA, CS和Fst)检测发现,在糯玉米中wx基因一致检测到显著的正向选择的信号,但ae1, su1和bt2基因没有,这和在普通非糯玉米检测到的育种选择结果正好相反。以上结果表明,在玉米糯性遗传改良过程中,人工选择的靶基因由ae1, su1和bt2转向了wx。由此可见,改变代谢途径中育种选择的关键靶基因可以在短期内快速地改良作物目标农艺性状,本研究在分子水平上提供了证据。
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