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摘 要:从茄子砧木的筛选与利用、嫁接技术、嫁接栽培效果等方面,综述了茄子嫁接栽培的研究进展,并指出了目前存在的主要问题和研究方向。
关键词:茄子;嫁接栽培;影响;研究进展
现代蔬菜生产呈现设施化、基地化、专业化发展的趋势,蔬菜连作不可避免,连作障碍日益严重,已成为设施栽培的限制因素。在设施蔬菜生产中,茄子是重要的蔬菜种类之一,设施条件下的茄子栽培面积逐年增加,同样存在连作问题。目前,在中国实施嫁接栽培仍是克服茄子生产连作障碍的有效途径。采用嫁接的办法,利用高抗或免疫的砧木与栽培品种进行嫁接,既可以防治茄子的土传病害,又能增强茄子的抗逆性。
1 茄子嫁接技术的应用
1. 1 砧木的筛选与利用
选择适宜的砧木是嫁接的基础,良好的茄子砧木应与接穗有较高的嫁接亲和力和良好的共生亲和力,具有更强的耐病虫、耐寒、耐热、耐湿和较强的吸水和吸肥能力。目前,在生产上使用较多的砧木有托鲁巴姆(Solarium torvum S) 、CRP和赤茄(Solanum integriflium P)。不同砧木品種的特性各不相同,筛选丰产、高抗的砧木是提高嫁接质量与效果的重要基础。随着对嫁接生理生化机制研究的不断深入,在内部机理上为抗逆、丰产砧木的筛选提供了重要的科学依据。此外,生理生化指标与田间自然鉴定筛选相结合,加速高抗砧木的筛选,是蔬菜砧木品种开发研究的一个必然趋势。
1.2嫁接方法
最基本的嫁接方法有插接、劈接、靠接等,并由此衍生出新的嫁接方法。目前,栽培生产上使用较为广泛的茄子嫁接方法主要是劈接法,其嫁接成活率达90%以上,且操作简便易学。在进行茄子幼苗嫁接时,应根据砧木和接穗的生长特性,确定适宜的播种期,以使砧木与接穗品种的幼苗在茎粗和木质化程度、生理年龄等方面协调,利于嫁接伤口的愈合及嫁接苗的茁壮生长。
2 嫁接对茄子的影响
2.1 对生长发育的影响
由于嫁接苗的根系强大,在土壤中有效吸收面积增加,加强了根系吸收土壤养分的能力,表现为茄子生长势强,植高、开展度增加,根、茎粗壮,叶面积增大,根系量比对照增加40%~60%。
2.2 对茄子品质的影响
以托鲁巴姆为砧木、快圆茄为接穗进行嫁接,研究嫁接对茄子果实中可溶性糖、可溶性蛋白、VC含量及分布的影响。有研究报道,嫁接后除可溶性糖含量略低于对照外,蛋白质、VC 及果实中的含水量均高于对照。
2. 3 对茄子产量的影响
以快圆茄为自根苗做对照,嫁接苗果皮黑亮,果型周正,无畸形果,果脐小,商品价值明显提高;平均单果质量400 g左右,小区产量明显提高,在嫁接苗与自根苗均未发病的情况下,产量能提高30%以上。这主要是因为嫁接茄子果实生长优良,单株连续坐果能力增强,盛果采收期延长,终收期推后,可使产量、产值大幅度提高。
2. 4 对茄子抗病性的影响
有报道认为,嫁接作为一种诱导因子,可通过砧穗中各种抗病途径,如叶绿素含量增加,光合速率增大,根系活力提高,束缚水/自由水的比值增大,根系和叶片中POD、PAL活性提高等,从而增强植株的抗病力。试验中发现嫁接苗可有效地提高茄子对土传病害的抗性,使发病率和病情指数显著降低。
2. 5 对茄子抗逆性的影响
2. 5. 1 耐低温性 在低温胁迫条件下,嫁接苗发生冷害的时间延长,受害程度较轻。陈贵林等研究表明:在5℃低温胁迫下,钙缺乏均会降低嫁接苗与自根苗的可溶性蛋白、可溶性糖、自由钙等含量,但嫁接苗降低的幅度低于自根苗。高青海等研究证明,不同茄子砧木幼苗的抗冷性存在显著差异,且砧木苗的抗冷性与嫁接苗的抗冷性密切相关,砧木苗抗冷性越强,嫁接苗的抗冷性也越强。
2.5.2 耐盐性 刘正鲁等以从日本引进的茄子设施栽培专用耐盐品种Torvum Vigor为砧木,栽培品种苏崎茄为接穗,研究了80 mmol·L-1NaCl胁迫下,茄子嫁接苗和自根苗生长、多胺代谢和ABA含量的变化,结果表明:在NaCl胁迫下,茄子嫁接苗的生长量、3种不同形态的多胺(游离态、结合态和束缚态)和ABA含量均显著高于自根苗,嫁接苗生长和多胺代谢受NaCl胁迫的影响小于自根苗。李宁等以嫁接茄子为研究对象,研究了NaCl胁迫下嫁接茄子中O-2的产生速率及几种保护酶活性的变化情况,结果表明:在NaCl胁迫下,嫁接茄子中O-2 产生速率的上升幅度小于自根茄子,茄子幼苗叶片及根系中的POD活性上升,SOD活性下降,CAT活性先上升后下降,但嫁接苗的保护酶活性始终高于自根苗。白丽萍等研究表明:在NaCl处理下,嫁接苗株高抑制率和茎粗抑制率均低于自根苗,自根苗受NaCl伤害明显重于嫁接苗,在NaCl胁迫下,嫁接苗的电导率和丙二醛(MDA)含量均低于自根苗,但其脯氨酸含量则明显高于自根苗。
3 嫁接技术的研究
3. 1 深入开发和选育砧木
中国现有砧木大多引自日本,但其抗病砧木数量少,不能满足不同地区和不同生产环境的需求;另一方面,中国也有较多野生茄子资源,尚需进一步开发,应加强对茄子野生种质资源的搜集、选育工作。此外,我们还应加强对砧木和接穗的质量、嫁接方法、嫁接苗的管理、培养基质的配制等方面的系统化研究,并在此基础上实现工厂化育苗,使嫁接苗商品化,以便更好地指导生产,服务生产。
3. 2杂交砧木杂交一代的鉴定
在茄子抗病育种中,高抗黄萎病、根腐病、青枯病等土传病害的品种尚未见报道。茄子的抗病基因多存在于半野生种和野生种中,目前已有利用远缘杂交方法选育出的杂交砧木品种,即用栽培种与野生种或半野生种杂交获得杂交一代,并适用于生产。其杂交一代的特点为:田间农业性状表现介于双亲之间,植株高大,分枝旺盛,抗逆性强;无正常花器或有正常花器但天然及人工自交均不结果(镜鉴试验证明F1可育花粉率为3%)。目前对杂交砧木F1的鉴定大多采用田间性状观察法,在此基础上展开通过F1与双亲的DNA鉴定方法的研究,可高效、快捷地鉴定远缘杂交F1。
3.3茄子抗病资源的创新
茄子根腐病是一种由真菌引起的土传病害,从苗期到坐果期均可发生。全世界每年由于根腐病危害造成的产量损失达10%~15%,发病严重的地方有时甚至绝收。随着茄子设施栽培的发展和不可避免的连作制度,该病害的发生和危害愈加严重。化学防治易造成污染,且效果不明显。嫁接防治效果好,但成本高,操作烦琐。选育抗病品种是防治茄子根腐病最经济、有效和安全的途径。很多情况下,根腐病和枯萎病、黄萎病的症状极为相似,常常混和发生。中国茄子抗病育种起步较晚,目前对茄子病害的研究主要集中在黄萎病和青枯病。在茄子的野生种及近缘种中,有许多具有抗病、抗虫、抗逆等优良性状的材料,利用潜力大,但它们与茄子栽培种杂交时,存在许多问题,多数野生种质资源与栽培种质资源间存在杂交不亲和,或虽能进行有性杂交,但杂种不育或不稔。并且,由于植物抗病基因往往和不良的农艺性状基因紧密连锁,因此,要获得抗病性和农艺性状都符合农业生产要求的作物品种难度很大。研究茄子远缘杂交不亲和机理,通过桥梁种质资源和其他物理化学方法克服茄子远缘杂交不亲和性和杂种不育,加强茄子近缘野生种抗性基因的利用,研究根腐病抗病遗传规律,最终创建一批抗根腐病茄子种质资源,意义深远。
关键词:茄子;嫁接栽培;影响;研究进展
现代蔬菜生产呈现设施化、基地化、专业化发展的趋势,蔬菜连作不可避免,连作障碍日益严重,已成为设施栽培的限制因素。在设施蔬菜生产中,茄子是重要的蔬菜种类之一,设施条件下的茄子栽培面积逐年增加,同样存在连作问题。目前,在中国实施嫁接栽培仍是克服茄子生产连作障碍的有效途径。采用嫁接的办法,利用高抗或免疫的砧木与栽培品种进行嫁接,既可以防治茄子的土传病害,又能增强茄子的抗逆性。
1 茄子嫁接技术的应用
1. 1 砧木的筛选与利用
选择适宜的砧木是嫁接的基础,良好的茄子砧木应与接穗有较高的嫁接亲和力和良好的共生亲和力,具有更强的耐病虫、耐寒、耐热、耐湿和较强的吸水和吸肥能力。目前,在生产上使用较多的砧木有托鲁巴姆(Solarium torvum S) 、CRP和赤茄(Solanum integriflium P)。不同砧木品種的特性各不相同,筛选丰产、高抗的砧木是提高嫁接质量与效果的重要基础。随着对嫁接生理生化机制研究的不断深入,在内部机理上为抗逆、丰产砧木的筛选提供了重要的科学依据。此外,生理生化指标与田间自然鉴定筛选相结合,加速高抗砧木的筛选,是蔬菜砧木品种开发研究的一个必然趋势。
1.2嫁接方法
最基本的嫁接方法有插接、劈接、靠接等,并由此衍生出新的嫁接方法。目前,栽培生产上使用较为广泛的茄子嫁接方法主要是劈接法,其嫁接成活率达90%以上,且操作简便易学。在进行茄子幼苗嫁接时,应根据砧木和接穗的生长特性,确定适宜的播种期,以使砧木与接穗品种的幼苗在茎粗和木质化程度、生理年龄等方面协调,利于嫁接伤口的愈合及嫁接苗的茁壮生长。
2 嫁接对茄子的影响
2.1 对生长发育的影响
由于嫁接苗的根系强大,在土壤中有效吸收面积增加,加强了根系吸收土壤养分的能力,表现为茄子生长势强,植高、开展度增加,根、茎粗壮,叶面积增大,根系量比对照增加40%~60%。
2.2 对茄子品质的影响
以托鲁巴姆为砧木、快圆茄为接穗进行嫁接,研究嫁接对茄子果实中可溶性糖、可溶性蛋白、VC含量及分布的影响。有研究报道,嫁接后除可溶性糖含量略低于对照外,蛋白质、VC 及果实中的含水量均高于对照。
2. 3 对茄子产量的影响
以快圆茄为自根苗做对照,嫁接苗果皮黑亮,果型周正,无畸形果,果脐小,商品价值明显提高;平均单果质量400 g左右,小区产量明显提高,在嫁接苗与自根苗均未发病的情况下,产量能提高30%以上。这主要是因为嫁接茄子果实生长优良,单株连续坐果能力增强,盛果采收期延长,终收期推后,可使产量、产值大幅度提高。
2. 4 对茄子抗病性的影响
有报道认为,嫁接作为一种诱导因子,可通过砧穗中各种抗病途径,如叶绿素含量增加,光合速率增大,根系活力提高,束缚水/自由水的比值增大,根系和叶片中POD、PAL活性提高等,从而增强植株的抗病力。试验中发现嫁接苗可有效地提高茄子对土传病害的抗性,使发病率和病情指数显著降低。
2. 5 对茄子抗逆性的影响
2. 5. 1 耐低温性 在低温胁迫条件下,嫁接苗发生冷害的时间延长,受害程度较轻。陈贵林等研究表明:在5℃低温胁迫下,钙缺乏均会降低嫁接苗与自根苗的可溶性蛋白、可溶性糖、自由钙等含量,但嫁接苗降低的幅度低于自根苗。高青海等研究证明,不同茄子砧木幼苗的抗冷性存在显著差异,且砧木苗的抗冷性与嫁接苗的抗冷性密切相关,砧木苗抗冷性越强,嫁接苗的抗冷性也越强。
2.5.2 耐盐性 刘正鲁等以从日本引进的茄子设施栽培专用耐盐品种Torvum Vigor为砧木,栽培品种苏崎茄为接穗,研究了80 mmol·L-1NaCl胁迫下,茄子嫁接苗和自根苗生长、多胺代谢和ABA含量的变化,结果表明:在NaCl胁迫下,茄子嫁接苗的生长量、3种不同形态的多胺(游离态、结合态和束缚态)和ABA含量均显著高于自根苗,嫁接苗生长和多胺代谢受NaCl胁迫的影响小于自根苗。李宁等以嫁接茄子为研究对象,研究了NaCl胁迫下嫁接茄子中O-2的产生速率及几种保护酶活性的变化情况,结果表明:在NaCl胁迫下,嫁接茄子中O-2 产生速率的上升幅度小于自根茄子,茄子幼苗叶片及根系中的POD活性上升,SOD活性下降,CAT活性先上升后下降,但嫁接苗的保护酶活性始终高于自根苗。白丽萍等研究表明:在NaCl处理下,嫁接苗株高抑制率和茎粗抑制率均低于自根苗,自根苗受NaCl伤害明显重于嫁接苗,在NaCl胁迫下,嫁接苗的电导率和丙二醛(MDA)含量均低于自根苗,但其脯氨酸含量则明显高于自根苗。
3 嫁接技术的研究
3. 1 深入开发和选育砧木
中国现有砧木大多引自日本,但其抗病砧木数量少,不能满足不同地区和不同生产环境的需求;另一方面,中国也有较多野生茄子资源,尚需进一步开发,应加强对茄子野生种质资源的搜集、选育工作。此外,我们还应加强对砧木和接穗的质量、嫁接方法、嫁接苗的管理、培养基质的配制等方面的系统化研究,并在此基础上实现工厂化育苗,使嫁接苗商品化,以便更好地指导生产,服务生产。
3. 2杂交砧木杂交一代的鉴定
在茄子抗病育种中,高抗黄萎病、根腐病、青枯病等土传病害的品种尚未见报道。茄子的抗病基因多存在于半野生种和野生种中,目前已有利用远缘杂交方法选育出的杂交砧木品种,即用栽培种与野生种或半野生种杂交获得杂交一代,并适用于生产。其杂交一代的特点为:田间农业性状表现介于双亲之间,植株高大,分枝旺盛,抗逆性强;无正常花器或有正常花器但天然及人工自交均不结果(镜鉴试验证明F1可育花粉率为3%)。目前对杂交砧木F1的鉴定大多采用田间性状观察法,在此基础上展开通过F1与双亲的DNA鉴定方法的研究,可高效、快捷地鉴定远缘杂交F1。
3.3茄子抗病资源的创新
茄子根腐病是一种由真菌引起的土传病害,从苗期到坐果期均可发生。全世界每年由于根腐病危害造成的产量损失达10%~15%,发病严重的地方有时甚至绝收。随着茄子设施栽培的发展和不可避免的连作制度,该病害的发生和危害愈加严重。化学防治易造成污染,且效果不明显。嫁接防治效果好,但成本高,操作烦琐。选育抗病品种是防治茄子根腐病最经济、有效和安全的途径。很多情况下,根腐病和枯萎病、黄萎病的症状极为相似,常常混和发生。中国茄子抗病育种起步较晚,目前对茄子病害的研究主要集中在黄萎病和青枯病。在茄子的野生种及近缘种中,有许多具有抗病、抗虫、抗逆等优良性状的材料,利用潜力大,但它们与茄子栽培种杂交时,存在许多问题,多数野生种质资源与栽培种质资源间存在杂交不亲和,或虽能进行有性杂交,但杂种不育或不稔。并且,由于植物抗病基因往往和不良的农艺性状基因紧密连锁,因此,要获得抗病性和农艺性状都符合农业生产要求的作物品种难度很大。研究茄子远缘杂交不亲和机理,通过桥梁种质资源和其他物理化学方法克服茄子远缘杂交不亲和性和杂种不育,加强茄子近缘野生种抗性基因的利用,研究根腐病抗病遗传规律,最终创建一批抗根腐病茄子种质资源,意义深远。