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摘 要 研究高铵胁迫下观察玉米根边缘细胞的形态、数量及存活率的变化情况。结果表明，10 μmol/L的硫酸铵对玉米的生根有促进作用，但超过该值，则会起到抑制作用。玉米的根长随着硫酸铵的浓度上升而降低。玉米根长为3 cm时，根边缘细胞的数量达到最大，为4 500个/cm3，随着硫酸铵浓度的增加，边缘细胞的数量呈现出减少的趋势，而存活率则是先增加后再逐渐降低，说明低浓度的硫酸铵有利于植物的生长，在高铵胁迫下，根边缘细胞起到对根际区域的保护作用。
关键词 高铵胁迫；玉米；根边缘细胞
中图分类号：S513 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.08.003
铵在植物的新陈代谢以及生长发育过程中起着不可或缺的作用，它不仅是植物吸收利用的主要N元素形式之一，而且是植物的中间代谢产物[1]。在现代化的农田生产中，由于一些特殊的施肥方式，如条施、穴施等及大量铵态氮肥的投入常常导致农田土壤表层或局部累计大量的铵态氮，而大部分植物对铵较为敏感，当植物的根系处于过量的铵环境时，植物会出现铵中毒症状，主要表现为：根冠比降低、叶片萎黄、根系生长受阻、生物量下降甚至死亡[2]。
根系是连接植物土壤之上部分与土壤的媒介，是吸收水分及其他营养成分的关键器官，因此是各种土壤环境胁迫最为直接的毒害和响应器官[3]。根边缘细胞，又称脱落的根冠细胞，来源于根冠分生组织，是从根冠表皮游离出来并聚集在根尖周围的一群特殊细胞。过去，人们认为根边缘细胞没有生物学活性，仅仅起到润滑的作用[4]。然而最近几年，越来越多的试验证明，根冠脱落细胞是具有活性的。这群细胞通过多种机制减小恶劣环境给植物带来的伤害，将不利因素对根尖的胁迫程度降到最低，从而保证植物的正常生长[5]。根边缘细胞是独立的细胞个体，其从根尖表皮脱离后，能够自主进行新陈代谢，即能单个生存，并在遭受逆境时向外分泌黏液层，形成一个独立的包际空间，形成一道天然的屏障，隔离植物根部与对植物产生各种胁迫的土壤。目前的研究表明[6]，根边缘细胞通过改变基因的表达和蛋白质合成在抵御环境胁迫造成的根尖伤害中起着多种防御和保护功能，并可以迅速向胞外释放一些特异性的化学物质，如抗生素、花色素苷、糖类和特异性酶类等来与根际环境中的胁迫因子发生反应，从而改变根际周围的生态环境。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料为68号特甜品种玉米品种。
1.2 实验方法
1.2.1 玉米生根
种子用5%双氧水消毒15 min后用蒸馏水清洗多次，浸泡4 h后在25 ℃培养箱中避光催芽12 h。选取刚露白的玉米种子，置于黑暗环境下25 ℃恒温箱中培养，待玉米初生根长至1～1.5 cm，选取根长一致的种子。
1.2.2 高铵胁迫
以未经硫酸铵处理的玉米为对照，将硫酸铵设置8个浓度处理组（10， 20， 25， 40， 50， 100， 200， 500 μmol/L）进行模拟高铵胁迫。每组放入15粒根长一致的玉米，并用不同浓度的硫酸铵溶液对玉米根表面进行喷洒后，25 ℃的恒温培养24 h，收集边缘细胞，测定细胞的数量和存活率，每个处理重复6次。
1.2.3 边缘细胞数目统计及存活率检测
1.2.3.1 数目统计
取长度为10， 15， 20， 25， 30， 40， 50 mm的玉米根，分别齐根剪下，加入装有1 mL蒸馏水的Eppendorf管中，漩涡震荡1 min，使边缘细胞尽量脱落于蒸馏水中。然后用移液枪轻轻吹几下，使边缘细胞及其黏液在水中充分展开均匀，用移液枪从Eppendorf小管中的中间层吸取10 μL放在干净的血球计数板上于光学显微镜下统计根边缘细胞的数目。
1.2.3.2 存活率统计
取50 μL的边缘细胞溶液与0.4%溴酚蓝1∶1混合，染色10 min后，立即取10 μL于干净的血球计数板上，根据染色结果，被溴酚蓝染成蓝色的为活细胞，未能染色的为死细胞，统计细胞存活率。
边缘细胞的存活率=活细胞数目/总细胞数目×100%。
2 结果与分析
2.1 不同根长的玉米根边缘细胞的数量和存活率变化
由图1可见，玉米根边缘细胞随着根长度的增加，数量呈现先增加后减少的趋势。在玉米根长为3 cm时，边缘细胞的数量达到最大，为4 500个/cm3。由此可见，玉米根边缘细胞的数量随着其根系的生长而增多，在根的生长达到某个阶段后其数量达到最大值。因此，推断玉米根边缘细胞的生长发育和根系的发育有着密切关系。
由图2可知，细胞存活率则是随着玉米根长度的增加先降低后增加。其中根长为1～1.5 cm时，根边缘细胞存活率降最高，当根长增加至1.5 cm后，根边缘细胞的存活率下降幅度明显，当根长为3 cm时最小，只有29.31%。当根长大于3 cm，根边缘细胞存活率又渐渐缓慢上升，当根长增加至4 cm时，存活率达到40.13%。由此可见，当玉米根长较短时，根边缘细胞的存活率较高，而当根进入快速生长阶段时，边缘细胞的存活率快速下降。
2.3 高铵对玉米根边缘细胞数量和存活率的影响
待种子露白后，播于装有不同浓度硫酸铵溶液的培养皿中，放入25 ℃的恒温培养箱中培养，等到根的长度达到1 cm后，观察根边缘细胞的数量和存活率，结果如表1和图3所示。
由表1可知，随着硫酸铵浓度的增加，玉米根边缘细胞的数量以及活细胞数量整体呈下降趋势。
但图3显示，随着硫酸铵浓度增加，存活率变化先增加后减少的趋势。当硫酸铵浓度为10 μmol/L的情况下，与对照组相比，存活率由68.75%变为73.94%，有小幅度增加，但当硫酸铵的处理浓度为20 μmol/L时又大幅度降低，其细胞存活率却只有50%。而当硫酸铵浓度达到40 μmol/L时，细胞存活率仅为29.62%，当硫酸铵浓度超过100 μmol/L时，细胞几乎全部死亡，存活率为3.75%，硫酸铵浓度大于200 μmol/L时，细胞存活率为0。结果表明，10 μmol/L的硫酸铵对玉米根边缘细胞有增加存活率的促进作用，但当硫酸铵的处理浓度大于10 μmol/L时则表现出胁迫作用。 2.2 高铵胁迫对玉米根边缘细胞形态的影响
当玉米根长约为1 cm的时候，放入10、20、25、40、50、100、200 μmol/L硫酸铵的培养皿中，并在根的表面喷洒相应浓度的硫酸铵溶液，然后置于25 ℃的恒温培养箱中，24 h后取根边缘细胞观察其形态的变化。由图4可知，与空白对照相比（图4H），在40 μmol/L的硫酸铵胁迫下（图4D），根边缘细胞开始变得狭长并弯曲，且弯曲程度随硫酸铵浓度增加而增大，细胞质减少（如图4 E、F、G），并且内缩成一团，细胞内各细胞器较难分辨，细胞呈现一种狭长弯曲的镰刀形状，且细胞存活率降低，死细胞数量急剧增多。
3 结论与讨论
植物的生长发育与其根边缘细胞有着极为密切的关系，根边缘细胞的数量、形态以及存活率直接关系着植物的整个生命过程-根边缘细胞可以影响植物的萌发、吸收营养等的过程。在植物根的发育初期，植物边缘细胞的存活率为最大值，其数值一般为80%～95%，这与本实验中的结果，即在玉米根长为1 cm时根边缘细胞存活率约为87%相符合。此外本实验还表明，细胞存活率是随着玉米根长度的增加先降低后增加，其中根长较短时，根边缘细胞存活率降低幅度较大，随着根长增加，根边缘细胞存活率只有较低程度的上升，如在玉米根长为3 cm时，边缘细胞的数量达到最大值，为4 500个，但此时存活率为最低，约为30%。总体来说，当根长较短时，根边缘细胞的存活率较高。分析其可能的原因是为随着玉米根的生长，根边缘细胞大量死亡。由此可见，玉米根边缘细胞的数量随着其根系的生长而增加，在根的生长达到某个阶段后其数量达到最大值。因此，推断玉米根边缘细胞的生长发育和根系的发育有着密切的关系。
玉米种子的存活率随硫酸铵浓度的增加呈现先增加后降低的趋势，其中当硫酸铵的处理浓度为20 μmol/L时，种子的存活率为最高，当硫酸铵的处理浓度为40 μmol/L时，种子的存活率几乎与空白组一致。再随着硫酸铵浓度的增加，种子的存活率一直下降，研究表明，当处理浓度大于200 μmol/L时，硫酸铵对玉米种子的存活率的影响几乎已经达到极限。随着硫酸铵的浓度逐渐增大，玉米的平均根长依次减少，前期减少的幅度较大，而后期则几乎没有什么太大的变化。
在细胞形态方面，当硫酸铵的处浓度大于40 μmol/L时，根边缘细胞开始变得狭长并弯曲，且弯曲程度随硫酸铵浓度增加而增大，细胞质减少并内缩成一团，细胞呈现一种狭长弯曲的镰刀形状，且细胞存活率降低，死细胞数量急剧增多。
随着硫酸铵浓度的增加，玉米根边缘细胞的数量逐渐减少，但存活率变化呈不确定的趋势。同样在硫酸铵浓度增加10 μmol/L的情况下，空白对照与硫酸铵的处理浓度为10 μmol/L时相比较存活率有小幅度增加，但当硫酸铵的处理浓度为20 μmol/L时又大幅度降低。而当硫酸铵浓翻一番达到40 μmol/L时，细胞存活率不及1/3，当硫酸铵浓度为100 μmol/L时，细胞几乎全部死亡，硫酸铵浓度大于200 μmol/L时，细胞存活率为0。结果表明，10 μmol/L的硫酸铵对玉米根边缘细胞有增加存活率的促进作用，但当硫酸铵的处理浓度大于10 μmol/L时则表现出胁迫作用。
研究表明[7]，目前对于植物根边缘细胞的产生有两种猜测，一种是只有当植物的根系长到一定程度，如侧根数量、长度等符合要求，或是根长达到一定长度时，根边缘细胞才开始产生，如豌豆[8]，当其初生根长度达到5 mm时，才会出现首个根边缘细胞。另一种模型是在植物开始生根的时候，几乎同时会生成根边缘细胞，如番茄。本实验研究结果表明，玉米根边缘细胞的出现几乎
与根的生长是同步进行的。结合其他研究数据，说明不同植物之间的根边缘细胞生长的模式是有较大差异的，其模式之间差异的产生可能与植物本身相关的发育基因，以及基因的表达方式或是环境影响有关。
由于人为因素（如施肥等）或是环境改变（如干旱、多雨等）导致植物的根部周边环境发生不利于植物的生长时，根边缘细胞作为根际的“信号传递者”，会在第一时间对周边环境的不利因素做出响应，其响应机制一般为通过根边缘细胞的数量（细胞会进行自杀式的程序性凋亡等）、形态（细胞的变得狭长弯曲、细胞质严重内缩等）以及存活率等发生显著的改变，或是根尖的根边缘细胞会分泌黏液包裹住根尖，从而保护根际。
参考文献
[1]甄畅迪，喻敏，萧洪东，等.铝、硼对豌豆原位根边缘细胞粘胶层厚度的影响[J].华中农业大学学报，2009，28（3）：35-38.
[2]朱美红，吴韶辉，刘鹏，等.铝胁迫下磷对荞麦根系和根边缘细胞抗性生理的影响[J].浙江农业学报，2009，21（3）：264-268.
[3]刘婷婷，李峰，张曦，等.铜离子胁迫下玉米根边缘细胞数量及存活率[J].植物生理学报，2012，48（7）：669-675
[4]李荣峰，蔡妙珍，刘鹏，等.铝离子对大豆根边缘细胞程序性死亡诱导的生理生态作用[J].植物学报，2008，45（3）：354-362.
[5]吴韶辉，蔡妙珍，刘鹏，等.低pH和铝毒对荞麦根边缘细胞特性的交互作用研究.土壤学报，2008，45（2）：43-45.
[6]蔡文春，刘鹏，刘根娣，等.铝胁迫对绿豆根边缘细胞的影响[J].湖北农业科学，2006，45（2）：180-182.
[7]喻敏，崔志新，温海祥，等.根际新发现的一类活细胞群[J].华中农业大学学报，2004，23（2）：275-280.
[8]马伯军，潘建伟，傅昭娟，等.大豆根边缘细胞的发育及其影响因子[J].作物学报，2005，31（2）：165-169.
（责任编辑：刘昀）
关键词 高铵胁迫；玉米；根边缘细胞
中图分类号：S513 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.08.003
铵在植物的新陈代谢以及生长发育过程中起着不可或缺的作用，它不仅是植物吸收利用的主要N元素形式之一，而且是植物的中间代谢产物[1]。在现代化的农田生产中，由于一些特殊的施肥方式，如条施、穴施等及大量铵态氮肥的投入常常导致农田土壤表层或局部累计大量的铵态氮，而大部分植物对铵较为敏感，当植物的根系处于过量的铵环境时，植物会出现铵中毒症状，主要表现为：根冠比降低、叶片萎黄、根系生长受阻、生物量下降甚至死亡[2]。
根系是连接植物土壤之上部分与土壤的媒介，是吸收水分及其他营养成分的关键器官，因此是各种土壤环境胁迫最为直接的毒害和响应器官[3]。根边缘细胞，又称脱落的根冠细胞，来源于根冠分生组织，是从根冠表皮游离出来并聚集在根尖周围的一群特殊细胞。过去，人们认为根边缘细胞没有生物学活性，仅仅起到润滑的作用[4]。然而最近几年，越来越多的试验证明，根冠脱落细胞是具有活性的。这群细胞通过多种机制减小恶劣环境给植物带来的伤害，将不利因素对根尖的胁迫程度降到最低，从而保证植物的正常生长[5]。根边缘细胞是独立的细胞个体，其从根尖表皮脱离后，能够自主进行新陈代谢，即能单个生存，并在遭受逆境时向外分泌黏液层，形成一个独立的包际空间，形成一道天然的屏障，隔离植物根部与对植物产生各种胁迫的土壤。目前的研究表明[6]，根边缘细胞通过改变基因的表达和蛋白质合成在抵御环境胁迫造成的根尖伤害中起着多种防御和保护功能，并可以迅速向胞外释放一些特异性的化学物质，如抗生素、花色素苷、糖类和特异性酶类等来与根际环境中的胁迫因子发生反应，从而改变根际周围的生态环境。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料为68号特甜品种玉米品种。
1.2 实验方法
1.2.1 玉米生根
种子用5%双氧水消毒15 min后用蒸馏水清洗多次，浸泡4 h后在25 ℃培养箱中避光催芽12 h。选取刚露白的玉米种子，置于黑暗环境下25 ℃恒温箱中培养，待玉米初生根长至1～1.5 cm，选取根长一致的种子。
1.2.2 高铵胁迫
以未经硫酸铵处理的玉米为对照，将硫酸铵设置8个浓度处理组（10， 20， 25， 40， 50， 100， 200， 500 μmol/L）进行模拟高铵胁迫。每组放入15粒根长一致的玉米，并用不同浓度的硫酸铵溶液对玉米根表面进行喷洒后，25 ℃的恒温培养24 h，收集边缘细胞，测定细胞的数量和存活率，每个处理重复6次。
1.2.3 边缘细胞数目统计及存活率检测
1.2.3.1 数目统计
取长度为10， 15， 20， 25， 30， 40， 50 mm的玉米根，分别齐根剪下，加入装有1 mL蒸馏水的Eppendorf管中，漩涡震荡1 min，使边缘细胞尽量脱落于蒸馏水中。然后用移液枪轻轻吹几下，使边缘细胞及其黏液在水中充分展开均匀，用移液枪从Eppendorf小管中的中间层吸取10 μL放在干净的血球计数板上于光学显微镜下统计根边缘细胞的数目。
1.2.3.2 存活率统计
取50 μL的边缘细胞溶液与0.4%溴酚蓝1∶1混合，染色10 min后，立即取10 μL于干净的血球计数板上，根据染色结果，被溴酚蓝染成蓝色的为活细胞，未能染色的为死细胞，统计细胞存活率。
边缘细胞的存活率=活细胞数目/总细胞数目×100%。
2 结果与分析
2.1 不同根长的玉米根边缘细胞的数量和存活率变化
由图1可见，玉米根边缘细胞随着根长度的增加，数量呈现先增加后减少的趋势。在玉米根长为3 cm时，边缘细胞的数量达到最大，为4 500个/cm3。由此可见，玉米根边缘细胞的数量随着其根系的生长而增多，在根的生长达到某个阶段后其数量达到最大值。因此，推断玉米根边缘细胞的生长发育和根系的发育有着密切关系。
由图2可知，细胞存活率则是随着玉米根长度的增加先降低后增加。其中根长为1～1.5 cm时，根边缘细胞存活率降最高，当根长增加至1.5 cm后，根边缘细胞的存活率下降幅度明显，当根长为3 cm时最小，只有29.31%。当根长大于3 cm，根边缘细胞存活率又渐渐缓慢上升，当根长增加至4 cm时，存活率达到40.13%。由此可见，当玉米根长较短时，根边缘细胞的存活率较高，而当根进入快速生长阶段时，边缘细胞的存活率快速下降。
2.3 高铵对玉米根边缘细胞数量和存活率的影响
待种子露白后，播于装有不同浓度硫酸铵溶液的培养皿中，放入25 ℃的恒温培养箱中培养，等到根的长度达到1 cm后，观察根边缘细胞的数量和存活率，结果如表1和图3所示。
由表1可知，随着硫酸铵浓度的增加，玉米根边缘细胞的数量以及活细胞数量整体呈下降趋势。
但图3显示，随着硫酸铵浓度增加，存活率变化先增加后减少的趋势。当硫酸铵浓度为10 μmol/L的情况下，与对照组相比，存活率由68.75%变为73.94%，有小幅度增加，但当硫酸铵的处理浓度为20 μmol/L时又大幅度降低，其细胞存活率却只有50%。而当硫酸铵浓度达到40 μmol/L时，细胞存活率仅为29.62%，当硫酸铵浓度超过100 μmol/L时，细胞几乎全部死亡，存活率为3.75%，硫酸铵浓度大于200 μmol/L时，细胞存活率为0。结果表明，10 μmol/L的硫酸铵对玉米根边缘细胞有增加存活率的促进作用，但当硫酸铵的处理浓度大于10 μmol/L时则表现出胁迫作用。 2.2 高铵胁迫对玉米根边缘细胞形态的影响
当玉米根长约为1 cm的时候，放入10、20、25、40、50、100、200 μmol/L硫酸铵的培养皿中，并在根的表面喷洒相应浓度的硫酸铵溶液，然后置于25 ℃的恒温培养箱中，24 h后取根边缘细胞观察其形态的变化。由图4可知，与空白对照相比（图4H），在40 μmol/L的硫酸铵胁迫下（图4D），根边缘细胞开始变得狭长并弯曲，且弯曲程度随硫酸铵浓度增加而增大，细胞质减少（如图4 E、F、G），并且内缩成一团，细胞内各细胞器较难分辨，细胞呈现一种狭长弯曲的镰刀形状，且细胞存活率降低，死细胞数量急剧增多。
3 结论与讨论
植物的生长发育与其根边缘细胞有着极为密切的关系，根边缘细胞的数量、形态以及存活率直接关系着植物的整个生命过程-根边缘细胞可以影响植物的萌发、吸收营养等的过程。在植物根的发育初期，植物边缘细胞的存活率为最大值，其数值一般为80%～95%，这与本实验中的结果，即在玉米根长为1 cm时根边缘细胞存活率约为87%相符合。此外本实验还表明，细胞存活率是随着玉米根长度的增加先降低后增加，其中根长较短时，根边缘细胞存活率降低幅度较大，随着根长增加，根边缘细胞存活率只有较低程度的上升，如在玉米根长为3 cm时，边缘细胞的数量达到最大值，为4 500个，但此时存活率为最低，约为30%。总体来说，当根长较短时，根边缘细胞的存活率较高。分析其可能的原因是为随着玉米根的生长，根边缘细胞大量死亡。由此可见，玉米根边缘细胞的数量随着其根系的生长而增加，在根的生长达到某个阶段后其数量达到最大值。因此，推断玉米根边缘细胞的生长发育和根系的发育有着密切的关系。
玉米种子的存活率随硫酸铵浓度的增加呈现先增加后降低的趋势，其中当硫酸铵的处理浓度为20 μmol/L时，种子的存活率为最高，当硫酸铵的处理浓度为40 μmol/L时，种子的存活率几乎与空白组一致。再随着硫酸铵浓度的增加，种子的存活率一直下降，研究表明，当处理浓度大于200 μmol/L时，硫酸铵对玉米种子的存活率的影响几乎已经达到极限。随着硫酸铵的浓度逐渐增大，玉米的平均根长依次减少，前期减少的幅度较大，而后期则几乎没有什么太大的变化。
在细胞形态方面，当硫酸铵的处浓度大于40 μmol/L时，根边缘细胞开始变得狭长并弯曲，且弯曲程度随硫酸铵浓度增加而增大，细胞质减少并内缩成一团，细胞呈现一种狭长弯曲的镰刀形状，且细胞存活率降低，死细胞数量急剧增多。
随着硫酸铵浓度的增加，玉米根边缘细胞的数量逐渐减少，但存活率变化呈不确定的趋势。同样在硫酸铵浓度增加10 μmol/L的情况下，空白对照与硫酸铵的处理浓度为10 μmol/L时相比较存活率有小幅度增加，但当硫酸铵的处理浓度为20 μmol/L时又大幅度降低。而当硫酸铵浓翻一番达到40 μmol/L时，细胞存活率不及1/3，当硫酸铵浓度为100 μmol/L时，细胞几乎全部死亡，硫酸铵浓度大于200 μmol/L时，细胞存活率为0。结果表明，10 μmol/L的硫酸铵对玉米根边缘细胞有增加存活率的促进作用，但当硫酸铵的处理浓度大于10 μmol/L时则表现出胁迫作用。
研究表明[7]，目前对于植物根边缘细胞的产生有两种猜测，一种是只有当植物的根系长到一定程度，如侧根数量、长度等符合要求，或是根长达到一定长度时，根边缘细胞才开始产生，如豌豆[8]，当其初生根长度达到5 mm时，才会出现首个根边缘细胞。另一种模型是在植物开始生根的时候，几乎同时会生成根边缘细胞，如番茄。本实验研究结果表明，玉米根边缘细胞的出现几乎
与根的生长是同步进行的。结合其他研究数据，说明不同植物之间的根边缘细胞生长的模式是有较大差异的，其模式之间差异的产生可能与植物本身相关的发育基因，以及基因的表达方式或是环境影响有关。
由于人为因素（如施肥等）或是环境改变（如干旱、多雨等）导致植物的根部周边环境发生不利于植物的生长时，根边缘细胞作为根际的“信号传递者”，会在第一时间对周边环境的不利因素做出响应，其响应机制一般为通过根边缘细胞的数量（细胞会进行自杀式的程序性凋亡等）、形态（细胞的变得狭长弯曲、细胞质严重内缩等）以及存活率等发生显著的改变，或是根尖的根边缘细胞会分泌黏液包裹住根尖，从而保护根际。
参考文献
[1]甄畅迪，喻敏，萧洪东，等.铝、硼对豌豆原位根边缘细胞粘胶层厚度的影响[J].华中农业大学学报，2009，28（3）：35-38.
[2]朱美红，吴韶辉，刘鹏，等.铝胁迫下磷对荞麦根系和根边缘细胞抗性生理的影响[J].浙江农业学报，2009，21（3）：264-268.
[3]刘婷婷，李峰，张曦，等.铜离子胁迫下玉米根边缘细胞数量及存活率[J].植物生理学报，2012，48（7）：669-675
[4]李荣峰，蔡妙珍，刘鹏，等.铝离子对大豆根边缘细胞程序性死亡诱导的生理生态作用[J].植物学报，2008，45（3）：354-362.
[5]吴韶辉，蔡妙珍，刘鹏，等.低pH和铝毒对荞麦根边缘细胞特性的交互作用研究.土壤学报，2008，45（2）：43-45.
[6]蔡文春，刘鹏，刘根娣，等.铝胁迫对绿豆根边缘细胞的影响[J].湖北农业科学，2006，45（2）：180-182.
[7]喻敏，崔志新，温海祥，等.根际新发现的一类活细胞群[J].华中农业大学学报，2004，23（2）：275-280.
[8]马伯军，潘建伟，傅昭娟，等.大豆根边缘细胞的发育及其影响因子[J].作物学报，2005，31（2）：165-169.
（责任编辑：刘昀）