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摘要: 对高油玉米国内外的研究与应用进展进行概述,介绍了玉米含油量的遗传特性以及玉米种质的扩增与创新的梗概,并对“三利用技术模式”中的若干问题作了评述。
关键词:高油玉米;种质资源;伴侣杂交种;育种;应用
中图分类号:S513文献标识码:A文章编号: 1007-5739(2009)20-0077-03
1高油玉米研究简况
1.1高油玉米在美国的研究进展概况
著名美国学者Hopkins C G从1986年开始以“Burr’s white”(含糖量是1.2%)群体进行高、低2个方向选择育种的试验[1]。经过百年数代学者的继承研究,在87代选择后得到的高油含量选系,其含油量达21.3%[2],此后,研究表明,在玉米带典型的硬粒自交系中含油量为2.5%～5.5%,商业化典型杂交种已达4%～5%的含油量。同时,高农艺性状和高含油量的群体已开拓,但仍有摆在育种者面前的基本问题。Alexander D E[3]1988年曾提出“育成高含油量的玉米将会成功吗?”,在20世纪80年代后期提出这个问题,绝非偶然。其一,选择方法和效应。IHO群体经过漫长岁月的混合选择,含油量虽高达20%以上,但平均每轮选择值仅为0.19%[4]。ASK群本花费Alexander 20余年的时间,由于采用轮回选择以及磁共振仪进行单粒油分的测定,把平均每轮选择值提高到0.59[4]。组配的杂交种农业性状低劣,难以增产,影响了育种的进展;其二,含有较高油分的玉米作为饲料,其碳水化合物的能量水平不高,实际代谢能量(TME)[3]较低;其三,油分的品质。玉米油的成分主要是脂肪酸,可分为不饱和脂肪酸(油酸、亚油酸和亚麻酸)和饱和脂肪酸(软脂酸)。早期对脂肪酸的代谢与遗传研究不深,难以辨别玉米油的实用价值。再加上育种工作进展不力,尤其是某些高油杂交种常常伴随着产量的下降,致使高油玉米育种限入困境;其四,在20世纪80年代初,美国部分种子公司,由高油自交系组配的杂交种含油量达5%～8%,由于认识方面的原因,直到80年代末,推广力度仍处于弱势。
20世纪90年代初,杜邦公司买断伊利诺斯大学高油玉米种质资源技术的世界专利以后,导致国际油脂的震动,也引起了高油玉米育种者与种植者的思考。1990年笔者访问美国先锋公司,就高蛋白与高油玉米的推广应用缓慢进行探讨,结果是其高官对此也有困惑。21世纪初,我国农业界有些学者对高油玉米、高蛋白玉米的育种工作表现不满,对育种者和媒体的宣传加以责备,有的学者甚至指责美国的玉米育种研究。我国著名高油玉米育种专家宋同明,创造了不小的高油玉米育种业绩。20世纪90年代,随着科学进步,尤其是農业资源的开发、食品品质的评鉴与食品深加工的进展,对高油玉米附加值的探讨引起了市场的关注。加上美国杜邦公司买断伊利诺斯高油玉米的技术专利,美国有关种子公司相继加速高油玉米的种质和组配杂交种的应用研究,推广面积不断扩增。推广杂交种的含油量已达6%上下,面积也达80万公顷,而且还将继续增长。
1.2高油玉米在我国的研究与发展
高油玉米在我国的起始研究时期较难查考。虽然在19世纪末Hopkins对玉米进行含油量的试验早已传播,但对育成含油量高的玉米杂交种鲜有人问津。中国人以“五谷”维生有着悠久的历史,五谷中除大豆充作油料的来源,其他四谷均不能供给脂肪;添加玉米为六谷,也自然设想到以六谷充作油料。我国老一辈遗传育种专家,除李竞雄以外,多数未能专心于高油玉米育种领域。高油玉米的起始工作,可能开始于1972年许运天访问南斯拉夫时引进一批高油与高赖氨酸的自交系,潘才暹教授于当年秋天赴广东扩繁,才开始转育提供国内育种单位应用。北京农业大学宋同明,于20世纪70年代就已涉及到玉米含油量的研究领域,是高油玉米育种的开拓者、富有创新的领军专家。中国农业大学在80年代中后期,先后育成了高油1号、2号……高油8号(1989)等杂交种,曾在国内各地试种推广,多因产量略低于普通杂交种、农艺性状较次和株型不够理想等因素,难以在生产上推广应用。
1990年前后,宋同明访问美国,一方面了解美国高油玉米育种艰难途径和停滞不前的状态,另一方面在育种实践中积累了较丰富的经验,力图创新,改变我国高油玉米的困境,采用合法途径引入一些半成品的高油玉米群体,借助于新技术磁共振仪的筛选与普通玉米进行群体改良的方法,进行研究,取得以下进展[4]:一方面改变了高油玉米种质狭窄的困境。美国IHO玉米群体的改良费时近百年,凝集了数代科学家的精力;ASK高油玉米群体,Alexarder费时30余年均未获得成功,这种马拉松的研究令人生畏,加之狭窄的高油玉米种质使育种工作停滞。中国农业大学的研究人员改变了玉米高油质种质面貌,创造了新的种质群体,诸如北农大高油(BHO),由中综2号C3群体进行17轮选择而得,从C13轮选择得到By788……By9112等优良自交系;亚伊高油(AIHO)来自(IHO C80X ASK C23)F3,11轮选择过程得到优系,如在49个单粒中,发现平均含油量达25%;该群体蛋白质含量达14%,出现双高群体,值得重视。近年还育成其他创新种质[5,6]。另一方面改进群体改良的方法,提高籽粒含油量的选择进度。美国高油群体IHO是经混合选择改良得到的。历经90代的选择,含油量达20.4%,但其农业性状不良,感病易倒,尤以遗传种质极差,难以应用于生产。90代的选择效果较低,平均每轮仅有0.19%[2]。中国农业大学对较有名气的美国ASK高油群体经表型轮回选择,在磁共振仪对单粒含油量的检测,平均每轮选择较混合选择高出3.1倍,达0.59%。在20世纪80年代后期,宋同明与合作伙伴在掌握优异种质的基础上,结合先进科学技术与方法,在提高轮回选择平均值上取得了可喜的成果。1987年对引进的中综2号C3高油群体经17轮选择,含油量由原来的4.70%增加到15.73%,平均每轮使含油量提高0.65%,较之ASK的选择效率提高了10%。另外,1996年用链状杂交法,以14个优良自交系创建新群体KYGHO,对其在含油量与粒重的轮回选择,仅经4轮选择,含油量即由原始群体的3.73%提升到8.82%,平均每轮效值为1.27%[5]。
2高油玉米的遗传与种质
2.1高油玉米的遗传
玉米的遗传研究是伴随着遗传学、基因组学的进展而日益发展的。但对高油玉米的遗传研究与高油玉米百年的含油量选择探讨相比,前者相形见绌。研究者从高油玉米籽粒含油量发现广泛的变异,Baumom L E[7]在对玉米单籽粒含油量的变异中发现具有相关性,F1与F2间的含油量相关系数呈0.75,而在F2与F3家系间的变化为0.54～0.84。Dudley J W 等报导[8],历经76个世代的选择,IHO(高油家系)与ILO(低油家系)的含油量相差悬殊,分别为18.8%和0.3%,经分析:高、低含油量的家系,含油量大都可以遗传,据此推断高油玉米含油量的遗传受基因主宰。对高油玉米轮回选择的研究,经85代选择,玉米含油量从4.69%增加到20.48%。因受多基因控制,估测至少有54个基因控制含油量的遗传。并指出含油量的增加主要是由于胚的增大与子粒中淀粉含量的降低。1992年Dudley J W与Lambert R J报导[2],对IHO群体的90轮选择,依据其在不同轮次的世代选择过程,可以初步认为控制高油玉米(IHO)的含油量遗传受基因主宰。估测在第28轮选择,控制含油量的基因位点是33个;第76轮和第90轮选择,基因位点分别为54和69个。并指出,这些复基因呈显隐性效应,有些是低含油量对高含油量为显性,也存在高含油量对低含油量为显性。Miller R L及Dudey J W等指出[9],玉米高油群体Reid Yellow Dent在提高含油量的轮回选择过程的统计分析显示,复基因控制的显性变异未达到显著的标准;而加性遗传变异是存在显著差异的。
玉米含油量其质地的高低与脂肪酸的类别有密切的关联,玉米油的主要成分可归为亚油酸(50%)、油酸(37%)、棕榈酸(10%)和硬脂酸(30%)。这些脂肪也受到遗传基因的影响。1966年Jellum M D研究了双亲自交系与回交过程对玉米油质量组成的脂肪影响[10],1979年他又进行了多项试验与调查并指出[16],脂肪中油酸含量为14%～64%,亚油酸为10%～71%,变异范围较大。Widstrom N W与Jellum M D研究指出[11],油酸与亚酸油酸呈高度负相关(r值为-0.96,达极显著水平),含油量与油酸呈正相关、与亚油酸呈负相关(r值分别为0.51和-0.48,达极显著水平)。Weber E J[13]指出,油酸、亚油酸受单基因或单基因加修饰基因的控制,但也有指出研究者认为是受多基因控制的。Jellum M D指出[10],对育成的硬脂酸含量18%的自交系分析,高硬脂酸含量受单隐性基因主宰。控制油酸、亚油酸的基因位于第2、4染色体长臂上[14]。近年来,对控制玉米籽粒中油量的QTL研究发现,某些分子标记位点对油分有明显的效应。油脂的遗传数量性状是一个高难度的研究问题。
2.2高油玉米种质的扩增创新
从1896年就开始进行玉米油分增加试验的研究,至今已有110年。近20年的研究有了“质”的进展,即种质创新的概念已经落实到实践研究工作中。创新应建立在种质扩增基础上,具体的手段与途径有:一是基于现存的优良高油群体与自交系,着重分析油分含量与农艺性状,挑选优势群体与自交系,借用普通玉米改良种质的方法(以杂交手段)组配群体与选育优良的自交系。二是以合作与协作的精神扩增种质,创建新的高油玉米富有特色的新群体,必须借鉴近代玉米育种的理论与经验。一方面构建种质新颖的亚热带、热带高油玉米群体,方法为改良轮回选择的技术,以创新思路的技术路线开展研究;另一方面重视我国地方品种,可借鉴中国农业科学院张世璜研究员与合作研究者的思路,在现存不多的地方品种中扩增种质,以创建我国特有的高油玉米新材料、新群体,创建手段应视种源来定选择技术。温带玉米资源,应在现存的种源中择优组配新的群体。三是采用生物技术手段,借用转基因成功的抗虫、抗除草剂的技术以及用分子标记组建高油玉米群体,以利于杂交种的选育。四是根据Mosse S P 2004年的报导[15],从Hopkins C G开始玉米含油量高低方向的选择,历经103轮长期的混合选择与轮回选择,粒籽饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸的化学组成显示出效应,预示着为油脂、化学成分、分子结构以及生化代谢探讨开辟了新途径,有利于创造新种质。
3高油玉米育种技术与生产利用
3.1高油玉米育种技术若干问题
首先是“三利用技术的模式”,这是中国农业大学在我国利用的一种育种技术[16-19],已初步试用于生产。在90年代初,Seka D等报导[20,21],玉米花粉直感与母本籽粒发育的效应,以及对农艺性状的影响。Letchworth M B等及Lambert R J等在20世纪末依据前人有关基础的研究,提出花粉亲本对籽粒、含油量、蛋白质和淀粉的效应,以及高油授粉亲本增加了杂种籽粒含油量及其对玉米杂交种的效应等论点[22],都为高油玉米在生产上的应用奠定了育种技术新的思路与方法。笔者对“三利用技术的模式”提出商榷的看法:第一,雄性不育性的利用。1970年美国利用T型不育系,由于T型不育系胞质对小斑病的感染,生产遭到巨大损失,此后转向C型不育系的利用。这个惨痛教训深深影响着我国开展不育化育种与应用,迄今未能大面积推广。我国试种不育化杂交种在生产上遭受到的损失并非育种家的技术责任,实为推广过程中的管理问题,例如把不育系当成掺和的不育杂交种发放等。现在看“三利用技术的模式”不育化制种核心技术是不育化普通玉米杂交种与高油杂交种(授粉者)相伴种植,仅就不育化的普通玉米杂交种制种来说,经过数十年的研究表明,在我国不育化制种过程中,存在的系列问题中的混杂问题最突出,最低有3%～5%以上混杂株,高的达到10%～15%以上。杂株来源是多方面的,在此不赘述,但经常发现一些不育植株散粉是个别小穗开颖,受遗传或环境影响,目前可从分子水平得到解释。据此,伴侣杂交种可能相互串粉,必然影响品质与产量,此外,还应提出利用不育化配种是否可因不育胞质而增产5%的问题。第二,杂种优势的利用。如果伴侣杂交种都是单交种,实质上是利用双交种,在20世纪60年代中期,美国首先在生产上从双交种与三交种的应用急转采用单交。当时研究表明,单交种的优势较高于双交种,河南新乡农科厅张庆吉研究员首先在1963年育成新单一号,1972年推广133.3万公顷[23]。第三,美国实际上在近20多年中,吸取了1个世纪玉米油马拉松式的选择工作的教训,目前“三利用技术的模式”已达产业化,优质抗病高产的“三利用技术的模式”的杂种已大面積推广,由于该项工作受到DVR和UPOV的主宰,公开发表的文章受到控制,我国近年集中进行择优伴侣化杂交种和高油受粉杂交种的组配,已收到一定的效果。
3.2高油玉米在生产中的应用
高油玉米的实践应用存在诸多问题,现仅就其产业化的发展进行讨论。由于培育高油玉米的技术环节多端。除育种本身以外还涉及到饲料、加工领域,新型的食品行业也可能随之兴起。这意味着培育高油玉米将在生产上大面积推广应用。这是一项产前、产中和产后的系列工程,还应得到农业政策体系的支持。为此,必须遵从当代产业化生产的规则,审核制定一条可行性的技术路线,贯彻合作与协作准则,以开拓创新的意识加强管理(husbandry),促进高油玉米杂交种获得在生产及养殖、加工业上的推广应用。另据称在欧洲,如法国增值的进度略低。对养猪大户调查,高油玉米也受欢迎。
高油玉米在我国玉米产区种植已初显优势。在营养价值、加工及能量转化方面都有较大的优越性。我国玉米带东北地区,种植的春油一号、601号,在适应地区获得较高产量,含油量可达6%～8%。在饲养牛、猪、鸡的试验中,均获得良好的效益,光明奶业奶牛产量因此提高,质量较好,被评为特级奶。据王空军报导[18],高油玉米比普通玉米在含油量与蛋白质皆有增高的效应。国外私人通讯资料显示,高油玉米在国外受到养殖业的青睐,据养鸡农主的统计,5 000kg高油玉米加工为粗饲料以普通玉米为对照,不仅显示出鸡群喜食高油玉米,且从鸡群增重推算,每50kg可增值2.5～3.0美元。
高油玉米应用于生产,育种技术日臻成熟。产业化在国外已付诸实施,我国也急起赶超,并初获成果,在高油玉米群体改良研究工作中突破难点,居于领先。“三利用技术的模式”也逐渐到位,高油玉米的利用前程似锦,作为粮、饲、经三元作物玉米,高油玉米的经济属性已引起人们的关注,作为可再生的生物资源,应与时俱进地按照市场需求加速培育,创造附加值较新、较高的玉米深度加工产品,为持续发展我国玉米产业经济作出贡献,促进农村脱贫、奔小康的步伐进一步加快。
4参考文献
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关键词:高油玉米;种质资源;伴侣杂交种;育种;应用
中图分类号:S513文献标识码:A文章编号: 1007-5739(2009)20-0077-03
1高油玉米研究简况
1.1高油玉米在美国的研究进展概况
著名美国学者Hopkins C G从1986年开始以“Burr’s white”(含糖量是1.2%)群体进行高、低2个方向选择育种的试验[1]。经过百年数代学者的继承研究,在87代选择后得到的高油含量选系,其含油量达21.3%[2],此后,研究表明,在玉米带典型的硬粒自交系中含油量为2.5%～5.5%,商业化典型杂交种已达4%～5%的含油量。同时,高农艺性状和高含油量的群体已开拓,但仍有摆在育种者面前的基本问题。Alexander D E[3]1988年曾提出“育成高含油量的玉米将会成功吗?”,在20世纪80年代后期提出这个问题,绝非偶然。其一,选择方法和效应。IHO群体经过漫长岁月的混合选择,含油量虽高达20%以上,但平均每轮选择值仅为0.19%[4]。ASK群本花费Alexander 20余年的时间,由于采用轮回选择以及磁共振仪进行单粒油分的测定,把平均每轮选择值提高到0.59[4]。组配的杂交种农业性状低劣,难以增产,影响了育种的进展;其二,含有较高油分的玉米作为饲料,其碳水化合物的能量水平不高,实际代谢能量(TME)[3]较低;其三,油分的品质。玉米油的成分主要是脂肪酸,可分为不饱和脂肪酸(油酸、亚油酸和亚麻酸)和饱和脂肪酸(软脂酸)。早期对脂肪酸的代谢与遗传研究不深,难以辨别玉米油的实用价值。再加上育种工作进展不力,尤其是某些高油杂交种常常伴随着产量的下降,致使高油玉米育种限入困境;其四,在20世纪80年代初,美国部分种子公司,由高油自交系组配的杂交种含油量达5%～8%,由于认识方面的原因,直到80年代末,推广力度仍处于弱势。
20世纪90年代初,杜邦公司买断伊利诺斯大学高油玉米种质资源技术的世界专利以后,导致国际油脂的震动,也引起了高油玉米育种者与种植者的思考。1990年笔者访问美国先锋公司,就高蛋白与高油玉米的推广应用缓慢进行探讨,结果是其高官对此也有困惑。21世纪初,我国农业界有些学者对高油玉米、高蛋白玉米的育种工作表现不满,对育种者和媒体的宣传加以责备,有的学者甚至指责美国的玉米育种研究。我国著名高油玉米育种专家宋同明,创造了不小的高油玉米育种业绩。20世纪90年代,随着科学进步,尤其是農业资源的开发、食品品质的评鉴与食品深加工的进展,对高油玉米附加值的探讨引起了市场的关注。加上美国杜邦公司买断伊利诺斯高油玉米的技术专利,美国有关种子公司相继加速高油玉米的种质和组配杂交种的应用研究,推广面积不断扩增。推广杂交种的含油量已达6%上下,面积也达80万公顷,而且还将继续增长。
1.2高油玉米在我国的研究与发展
高油玉米在我国的起始研究时期较难查考。虽然在19世纪末Hopkins对玉米进行含油量的试验早已传播,但对育成含油量高的玉米杂交种鲜有人问津。中国人以“五谷”维生有着悠久的历史,五谷中除大豆充作油料的来源,其他四谷均不能供给脂肪;添加玉米为六谷,也自然设想到以六谷充作油料。我国老一辈遗传育种专家,除李竞雄以外,多数未能专心于高油玉米育种领域。高油玉米的起始工作,可能开始于1972年许运天访问南斯拉夫时引进一批高油与高赖氨酸的自交系,潘才暹教授于当年秋天赴广东扩繁,才开始转育提供国内育种单位应用。北京农业大学宋同明,于20世纪70年代就已涉及到玉米含油量的研究领域,是高油玉米育种的开拓者、富有创新的领军专家。中国农业大学在80年代中后期,先后育成了高油1号、2号……高油8号(1989)等杂交种,曾在国内各地试种推广,多因产量略低于普通杂交种、农艺性状较次和株型不够理想等因素,难以在生产上推广应用。
1990年前后,宋同明访问美国,一方面了解美国高油玉米育种艰难途径和停滞不前的状态,另一方面在育种实践中积累了较丰富的经验,力图创新,改变我国高油玉米的困境,采用合法途径引入一些半成品的高油玉米群体,借助于新技术磁共振仪的筛选与普通玉米进行群体改良的方法,进行研究,取得以下进展[4]:一方面改变了高油玉米种质狭窄的困境。美国IHO玉米群体的改良费时近百年,凝集了数代科学家的精力;ASK高油玉米群体,Alexarder费时30余年均未获得成功,这种马拉松的研究令人生畏,加之狭窄的高油玉米种质使育种工作停滞。中国农业大学的研究人员改变了玉米高油质种质面貌,创造了新的种质群体,诸如北农大高油(BHO),由中综2号C3群体进行17轮选择而得,从C13轮选择得到By788……By9112等优良自交系;亚伊高油(AIHO)来自(IHO C80X ASK C23)F3,11轮选择过程得到优系,如在49个单粒中,发现平均含油量达25%;该群体蛋白质含量达14%,出现双高群体,值得重视。近年还育成其他创新种质[5,6]。另一方面改进群体改良的方法,提高籽粒含油量的选择进度。美国高油群体IHO是经混合选择改良得到的。历经90代的选择,含油量达20.4%,但其农业性状不良,感病易倒,尤以遗传种质极差,难以应用于生产。90代的选择效果较低,平均每轮仅有0.19%[2]。中国农业大学对较有名气的美国ASK高油群体经表型轮回选择,在磁共振仪对单粒含油量的检测,平均每轮选择较混合选择高出3.1倍,达0.59%。在20世纪80年代后期,宋同明与合作伙伴在掌握优异种质的基础上,结合先进科学技术与方法,在提高轮回选择平均值上取得了可喜的成果。1987年对引进的中综2号C3高油群体经17轮选择,含油量由原来的4.70%增加到15.73%,平均每轮使含油量提高0.65%,较之ASK的选择效率提高了10%。另外,1996年用链状杂交法,以14个优良自交系创建新群体KYGHO,对其在含油量与粒重的轮回选择,仅经4轮选择,含油量即由原始群体的3.73%提升到8.82%,平均每轮效值为1.27%[5]。
2高油玉米的遗传与种质
2.1高油玉米的遗传
玉米的遗传研究是伴随着遗传学、基因组学的进展而日益发展的。但对高油玉米的遗传研究与高油玉米百年的含油量选择探讨相比,前者相形见绌。研究者从高油玉米籽粒含油量发现广泛的变异,Baumom L E[7]在对玉米单籽粒含油量的变异中发现具有相关性,F1与F2间的含油量相关系数呈0.75,而在F2与F3家系间的变化为0.54～0.84。Dudley J W 等报导[8],历经76个世代的选择,IHO(高油家系)与ILO(低油家系)的含油量相差悬殊,分别为18.8%和0.3%,经分析:高、低含油量的家系,含油量大都可以遗传,据此推断高油玉米含油量的遗传受基因主宰。对高油玉米轮回选择的研究,经85代选择,玉米含油量从4.69%增加到20.48%。因受多基因控制,估测至少有54个基因控制含油量的遗传。并指出含油量的增加主要是由于胚的增大与子粒中淀粉含量的降低。1992年Dudley J W与Lambert R J报导[2],对IHO群体的90轮选择,依据其在不同轮次的世代选择过程,可以初步认为控制高油玉米(IHO)的含油量遗传受基因主宰。估测在第28轮选择,控制含油量的基因位点是33个;第76轮和第90轮选择,基因位点分别为54和69个。并指出,这些复基因呈显隐性效应,有些是低含油量对高含油量为显性,也存在高含油量对低含油量为显性。Miller R L及Dudey J W等指出[9],玉米高油群体Reid Yellow Dent在提高含油量的轮回选择过程的统计分析显示,复基因控制的显性变异未达到显著的标准;而加性遗传变异是存在显著差异的。
玉米含油量其质地的高低与脂肪酸的类别有密切的关联,玉米油的主要成分可归为亚油酸(50%)、油酸(37%)、棕榈酸(10%)和硬脂酸(30%)。这些脂肪也受到遗传基因的影响。1966年Jellum M D研究了双亲自交系与回交过程对玉米油质量组成的脂肪影响[10],1979年他又进行了多项试验与调查并指出[16],脂肪中油酸含量为14%～64%,亚油酸为10%～71%,变异范围较大。Widstrom N W与Jellum M D研究指出[11],油酸与亚酸油酸呈高度负相关(r值为-0.96,达极显著水平),含油量与油酸呈正相关、与亚油酸呈负相关(r值分别为0.51和-0.48,达极显著水平)。Weber E J[13]指出,油酸、亚油酸受单基因或单基因加修饰基因的控制,但也有指出研究者认为是受多基因控制的。Jellum M D指出[10],对育成的硬脂酸含量18%的自交系分析,高硬脂酸含量受单隐性基因主宰。控制油酸、亚油酸的基因位于第2、4染色体长臂上[14]。近年来,对控制玉米籽粒中油量的QTL研究发现,某些分子标记位点对油分有明显的效应。油脂的遗传数量性状是一个高难度的研究问题。
2.2高油玉米种质的扩增创新
从1896年就开始进行玉米油分增加试验的研究,至今已有110年。近20年的研究有了“质”的进展,即种质创新的概念已经落实到实践研究工作中。创新应建立在种质扩增基础上,具体的手段与途径有:一是基于现存的优良高油群体与自交系,着重分析油分含量与农艺性状,挑选优势群体与自交系,借用普通玉米改良种质的方法(以杂交手段)组配群体与选育优良的自交系。二是以合作与协作的精神扩增种质,创建新的高油玉米富有特色的新群体,必须借鉴近代玉米育种的理论与经验。一方面构建种质新颖的亚热带、热带高油玉米群体,方法为改良轮回选择的技术,以创新思路的技术路线开展研究;另一方面重视我国地方品种,可借鉴中国农业科学院张世璜研究员与合作研究者的思路,在现存不多的地方品种中扩增种质,以创建我国特有的高油玉米新材料、新群体,创建手段应视种源来定选择技术。温带玉米资源,应在现存的种源中择优组配新的群体。三是采用生物技术手段,借用转基因成功的抗虫、抗除草剂的技术以及用分子标记组建高油玉米群体,以利于杂交种的选育。四是根据Mosse S P 2004年的报导[15],从Hopkins C G开始玉米含油量高低方向的选择,历经103轮长期的混合选择与轮回选择,粒籽饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸的化学组成显示出效应,预示着为油脂、化学成分、分子结构以及生化代谢探讨开辟了新途径,有利于创造新种质。
3高油玉米育种技术与生产利用
3.1高油玉米育种技术若干问题
首先是“三利用技术的模式”,这是中国农业大学在我国利用的一种育种技术[16-19],已初步试用于生产。在90年代初,Seka D等报导[20,21],玉米花粉直感与母本籽粒发育的效应,以及对农艺性状的影响。Letchworth M B等及Lambert R J等在20世纪末依据前人有关基础的研究,提出花粉亲本对籽粒、含油量、蛋白质和淀粉的效应,以及高油授粉亲本增加了杂种籽粒含油量及其对玉米杂交种的效应等论点[22],都为高油玉米在生产上的应用奠定了育种技术新的思路与方法。笔者对“三利用技术的模式”提出商榷的看法:第一,雄性不育性的利用。1970年美国利用T型不育系,由于T型不育系胞质对小斑病的感染,生产遭到巨大损失,此后转向C型不育系的利用。这个惨痛教训深深影响着我国开展不育化育种与应用,迄今未能大面积推广。我国试种不育化杂交种在生产上遭受到的损失并非育种家的技术责任,实为推广过程中的管理问题,例如把不育系当成掺和的不育杂交种发放等。现在看“三利用技术的模式”不育化制种核心技术是不育化普通玉米杂交种与高油杂交种(授粉者)相伴种植,仅就不育化的普通玉米杂交种制种来说,经过数十年的研究表明,在我国不育化制种过程中,存在的系列问题中的混杂问题最突出,最低有3%～5%以上混杂株,高的达到10%～15%以上。杂株来源是多方面的,在此不赘述,但经常发现一些不育植株散粉是个别小穗开颖,受遗传或环境影响,目前可从分子水平得到解释。据此,伴侣杂交种可能相互串粉,必然影响品质与产量,此外,还应提出利用不育化配种是否可因不育胞质而增产5%的问题。第二,杂种优势的利用。如果伴侣杂交种都是单交种,实质上是利用双交种,在20世纪60年代中期,美国首先在生产上从双交种与三交种的应用急转采用单交。当时研究表明,单交种的优势较高于双交种,河南新乡农科厅张庆吉研究员首先在1963年育成新单一号,1972年推广133.3万公顷[23]。第三,美国实际上在近20多年中,吸取了1个世纪玉米油马拉松式的选择工作的教训,目前“三利用技术的模式”已达产业化,优质抗病高产的“三利用技术的模式”的杂种已大面積推广,由于该项工作受到DVR和UPOV的主宰,公开发表的文章受到控制,我国近年集中进行择优伴侣化杂交种和高油受粉杂交种的组配,已收到一定的效果。
3.2高油玉米在生产中的应用
高油玉米的实践应用存在诸多问题,现仅就其产业化的发展进行讨论。由于培育高油玉米的技术环节多端。除育种本身以外还涉及到饲料、加工领域,新型的食品行业也可能随之兴起。这意味着培育高油玉米将在生产上大面积推广应用。这是一项产前、产中和产后的系列工程,还应得到农业政策体系的支持。为此,必须遵从当代产业化生产的规则,审核制定一条可行性的技术路线,贯彻合作与协作准则,以开拓创新的意识加强管理(husbandry),促进高油玉米杂交种获得在生产及养殖、加工业上的推广应用。另据称在欧洲,如法国增值的进度略低。对养猪大户调查,高油玉米也受欢迎。
高油玉米在我国玉米产区种植已初显优势。在营养价值、加工及能量转化方面都有较大的优越性。我国玉米带东北地区,种植的春油一号、601号,在适应地区获得较高产量,含油量可达6%～8%。在饲养牛、猪、鸡的试验中,均获得良好的效益,光明奶业奶牛产量因此提高,质量较好,被评为特级奶。据王空军报导[18],高油玉米比普通玉米在含油量与蛋白质皆有增高的效应。国外私人通讯资料显示,高油玉米在国外受到养殖业的青睐,据养鸡农主的统计,5 000kg高油玉米加工为粗饲料以普通玉米为对照,不仅显示出鸡群喜食高油玉米,且从鸡群增重推算,每50kg可增值2.5～3.0美元。
高油玉米应用于生产,育种技术日臻成熟。产业化在国外已付诸实施,我国也急起赶超,并初获成果,在高油玉米群体改良研究工作中突破难点,居于领先。“三利用技术的模式”也逐渐到位,高油玉米的利用前程似锦,作为粮、饲、经三元作物玉米,高油玉米的经济属性已引起人们的关注,作为可再生的生物资源,应与时俱进地按照市场需求加速培育,创造附加值较新、较高的玉米深度加工产品,为持续发展我国玉米产业经济作出贡献,促进农村脱贫、奔小康的步伐进一步加快。
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