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摘要
为明确不同地理种群绿盲蝽的滞育率差异，从河南原阳、山东德州、江苏南京、河北保定和廊坊采集绿盲蝽的五代成虫自然种群。采集到的种群放入温度（26±1）℃，RH 80%±10%，光周期L∥D=16 h∥8 h的人工气候箱中进行饲养。对不同地区采集到的绿盲蝽成虫所产卵的滞育率进行分析，结果表明：绿盲蝽卵的滞育率随纬度的升高逐渐下降；绿盲蝽自然种群在室内饲养后，其所产不同批次卵的滞育率存在随饲养时间的增加而明显下降的现象。
关键词
绿盲蝽；不同地理种群；滞育率变化
中图分类号：
Q 965，S 433
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2016.03.032
Abstract
To investigate the variation of diapause rate for different geographic populations of Apolygus lucorum （MeyerDür）， the field populations of adults were collected in Yuanyang， Henan Province， Dezhou， Shandong Province， Nanjing， Jiangsu Province， Baoding and Langfang， Hebei Province， respectively. The populations were reared in the artificial climate chest under condition of （26±1）℃，RH 80%±10%， L∥D=16 h∥8 h. It was found that the diapause rate of A.lucorum gradually reduced along with the increase of latitude. The diapause rates significantly reduced after the field populations had been reared for a period of time in the artificial climate chest.
Key words
Apolygus lucorum；different geographical populations；diapause rate variation
近年來，随着种植结构的调整，特别是20世纪90年代末，我国开始商业化种植Bt棉以来，棉铃虫[Helicoverpa armigera （Hübner）]等主要鳞翅目害虫的为害得到了有效控制，棉田化学农药使用量大幅减少。伴随着棉田广谱性化学农药施用次数和用量的降低，盲蝽类害虫的种群数量剧增，为害增强，呈严重灾变趋势，成为当前我国转Bt基因棉花上的主要害虫[15]。绿盲蝽[Apolygus lucorum（MeyerDür）]是其中重要的一个类群，其寄主植物众多，除棉花外，还包括枣树、葡萄、茶树等多种果树和林木，给农业生产带来了严重的影响[69]。
广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称为地理变异[11]。滞育是绿盲蝽生态适应性的一个重要指标，也是决定其分布地域的主要因素。本研究收集了南京、德州、原阳、廊坊和保定5个地区的五代绿盲蝽成虫种群，对其滞育存在的差异进行了初步的研究。研究绿盲蝽不同地理种群滞育特性的差异，可以根据各地生态因子的不同，更好地预测当地绿盲蝽种群的发生动态，为绿盲蝽的预测预报和防治策略的制定提供理论依据和技术指导。
1材料与方法
1.1自然种群
于2009年10月16日从河南原阳（35°02′N）、山东德州（37°16′N）、江苏南京（32°02′N），10月22日从河北保定（38°31′N）、廊坊（39°19′N）采集绿盲蝽的田间自然种群，每个种群保证数量不低于100头。采集到的种群带回实验室内，放入温度（26±1）℃、相对湿度80%±10%、光周期L∥D=16 h∥8 h的人工气候箱（宁波江南仪器厂，RXZ280A智能型）中，使用鲜嫩的四季豆（Phaseolus vulgaris L.）豆荚作为饲料连续饲养[11]。
1.2试验方法
不同地区绿盲蝽自然种群放入人工气候箱后，每日下午17：00-18：00在每个种群的养虫盒内分别放入一个铺有4层湿滤纸的培养皿用以收集绿盲蝽所产下的卵[12]。次日上午8：00取出培养皿，并统计滤纸上的落卵量。然后，用蒸馏水湿润培养皿内的滤纸并盖上培养皿盖，再放回人工气候箱内。每日重复，直至所有种群产卵结束。以培养皿从养虫盒内取出日为第1天，6 d后参考绿盲蝽滞育卵的判断标准[13]，统计各个培养皿内滞育卵的数量。以不同地理种群在人工气候箱中饲养后产下的首批卵为依据，计算出滞育率，以滞育率为纵坐标，纬度为横坐标，使用Excel绘制折线图，用相关分析得出滞育率随纬度变化的关系。同时，分别计算每个种群不同饲养时间产下卵的滞育率，使用Excel绘制散点图，得出滞育率随种群饲养时间变化的规律。
2结果与分析
不同地理种群产下的首批卵在温度（26±1）℃、相对湿度80%±10%、光周期L∥D=16 h∥8 h的人工气候箱中放置6 d后，通过肉眼直接观察， 记录总卵量（N）和滞育卵量（n）。通过公式：滞育率（%）=滞育卵量/总卵量×100，计算得出各种群产下的首批卵的滞育率分别为：南京99.34%（N=455， n=452），原阳98.99%（N=198，n=196），德州91.10%（N=326，n=297），保定87.88%（N=132，n=116），廊坊84.65%（N=202，n=171），见图1。经过相关分析，不同地理种群绿盲蝽的滞育率随纬度的升高而降低，呈显著的负相关关系（y=-2.16x 170.79，R2=0.829 4，P=0.020 23）。 从图2来看，南京、德州、保定、廊坊4个地区种群在人工气候箱中所产下的不同批次卵的滞育率随饲养时间的延长而出现了明显的下降，最低降至0。2009年采集的原阳种群在人工气候箱中饲养5 d后停止在滤纸上产卵，收集到的5批卵的滞育率没有明显的下降。采用同样的方法，2010年10月14日采集的原阳种群所产下的不同批次卵出现了滞育率随饲养时间的增加而明显下降的现象。
3讨论
昆虫滞育特性的地理变异是适应不同环境变化的结果，以更好地适应当地的气候条件，充分利用环境资源。国内外关于滞育反应地理变异的报道已有很多[1417]。一般而言，在相同条件下，高纬度种群比低纬度种群有更高的滞育率。如黑腹果蝇 （Drosophila melanogaster Meigen）的滞育率随纬度而改变，美国东部种群从低纬度到高纬度，滞育率在35%～90%之间改变；大眼长蝽[Geocoris pallidipennis （Costa）]的滞育率在短于 L∥D = 14 h∥10 h的光周期下，Kentucky種群（N 38°04′）的滞育率均比Georgia种群 （N 31°28′）高[1819]。本研究中，采自不同地区的绿盲蝽五代成虫自然种群所产卵的滞育率随纬度的升高而逐渐下降。而从已有的报道来看，光周期是绿盲蝽滞育的主要诱导因子，短光照对其滞育诱导具有累积效应，1龄若虫为其滞育的敏感虫态[2021]。在北半球从夏至到秋分，同一日期高纬度地区比低纬度地区接受更长的日照。本试验所采集的不同地理种群的1龄若虫的发育时期大致是在9月中旬，此时高纬度种群比低纬度种群接受了更长时间的光照，因此高纬度种群的滞育率相对更低一些。
滞育是指昆虫为了逃避不利环境条件而中止生长发育和繁殖的一种生理适应，也是昆虫生活周期与季节变化保持一致的一种基本手段，常在不利条件来临之前就接受了各种环境因子的刺激，发生在由遗传决定的特定发育阶段，具有遗传特性，同时也受环境影响，滞育一旦发生，通常会持续一段时间，并不因不利环境条件的解除而立即结束[2224]。在本研究中，南京、德州、保定、廊坊和原阳5地采集的绿盲蝽自然种群，在温度（26±1）℃、相对湿度80%±10%、光周期L∥D=16 h∥8 h的人工气候箱中饲养后，所产的不同批次卵的滞育率随饲养时间的延长而出现了明显的下降。这可能是因为在饲养条件的不断刺激下，绿盲蝽成虫种群感知到环境的改变后，开始逐渐减少产下滞育卵的比例。2009年绿盲蝽原阳种群所产卵没有出现此现象，结合补充的2010年原阳种群的结果，可能是由于该种群只收集了5 d的卵，还没开始表现出下降的趋势，种群即停止在滤纸上产卵。绿盲蝽成虫并非其滞育诱导的敏感虫态，环境条件的改变并不能诱导其产下滞育卵，但却能使其从产滞育卵的状态切换为产非滞育卵的状态。绿盲蝽滞育的调控机制仍需进行更深入的研究。
对绿盲蝽不同地理种群滞育的研究是揭示其生活史和滞育进化的重要手段，也是研究其遗传学，分析其光周期时间测量机制的有效方法。本研究仅对绿盲蝽不同地理种群滞育的差异进行了初步的探索，关于绿盲蝽不同地理种群滞育的差异今后仍需进行更深入、全面的研究。
参考文献
[1]Pray C， Ma D， Huang J， et al. Impact of Bt cotton in China[J]. World Development， 2001，29（5）：813825.
[2]Wu K M， Li W， Feng H Q， et al. Seasonal abundance of the mirids， Lygus lucorum and Adelphocoris spp.（Hemiptera：Miridae）on Bt cotton in northern China[J]. Crop Protection， 2002， 21（10）：9971002.
[3]Lu Yanhui， Qiu Feng， Feng Hongqiang， et al. Species composition and seasonal abundance of pestiferous plant bugs （Hemiptera：Miridae）on Bt cotton in China [J]. Crop Protection，2008，27：465472.
[4]Lu Yanhui， Wu Kongming， Jiang Yuying， et al. Mirid bug outbreaks in multiple crops correlated with widescale adoption of Bt cotton in China [J]. Science， 2010， 328：11511154.
[5]Wu Kongming， Lu Yanhui， Feng Hongqiang， et al. Suppression of cotton bollworm in multiple crops in China in areas with Bt toxincontaining cotton [J]. Science， 2008， 321：16761678.
[6]Lu Yanhui， Wu Kongming， Wyckhuys K A G， et al. Potential of mungbean， Vigna radiatus as a trap crop for managing Apolygus lucorum （Hemiptera：Miridae）on Bt cotton [J]. Crop Protection， 2009， 28（1）：7781.
[7]陈培育，封洪强，李国平，等. 三种豆类对棉田盲蝽蟓诱集效果的调查[J]. 河南农业科学，2010（5）：6668. [8]陆宴辉，吴孔明. 盲蝽蟓的生物学及控制技术[M]. 北京：金盾出版社，2008.
[9]陆宴辉. 盲蝽蟓生态适应性研究[D]. 北京：中国农业科学院，2008.
[10]李博，杨持，林鹏. 生态学[M]. 北京：高等教育出版社，2001.
[11]陆宴辉，吴孔明，蔡晓明，等. 利用四季豆饲养盲蝽的方法[J]. 植物保护学报，2008，35（3）：216219.
[12]陈培育，封洪强，李国平，等. 一种盲蝽卵的收集与孵化方法[J].植物保护，2012，38（4）：105107.
[13]陈培育，封洪强，李国平，等. 绿盲蝽滞育与非滞育卵的形态学观察[J]. 河南农业大学学报，2010，44（1）：8385.
[14]孙莉，何海敏，薛芳森. 昆虫滞育的地理变异[J]. 江西农业大学学报，2007，29（6）：922926.
[15]Ankersmit G W， Adkisson P L. Photoperiodic responses of certain geographical strains of Pectinophora gossypiella （Lepidoptera）[J]. Journal of Insect Physiology， 1967， 13：553564.
[16]Bradshaw W E， Quebodeaux M C， Holzapfel C M. Circadian rhythmicity and photoperiodism in the pitcherplant mosquito：adaptive response to the photic environment or correlated response to the seasonal environment[J]. American Naturalist， 2003， 161（5）：735749.
[17]吳孔明， 郭予元. 棉铃虫迁飞与滞育的研究： 我国各棉区棉铃虫滞育诱导的光温反应特点[J].中国农业科学，1997， 30（3）： 16.
[18]Timer J， Tobin P C， Saunders M C. Geographic variation in diapause induction：the grape berry moth（Lepidoptera：Tortricidae）[J]. Environmental Entomology， 2010， 39（6）：1751.
[19]John R R， Kenneth V Y， Blake L N. Variation in diapause response between geographical populations of the predator Geocoris punctipes （Heteroptera：Geocoridae）[J]. Annals of the Entomological Society of America， 2001， 94 （1）：116122.
为明确不同地理种群绿盲蝽的滞育率差异，从河南原阳、山东德州、江苏南京、河北保定和廊坊采集绿盲蝽的五代成虫自然种群。采集到的种群放入温度（26±1）℃，RH 80%±10%，光周期L∥D=16 h∥8 h的人工气候箱中进行饲养。对不同地区采集到的绿盲蝽成虫所产卵的滞育率进行分析，结果表明：绿盲蝽卵的滞育率随纬度的升高逐渐下降；绿盲蝽自然种群在室内饲养后，其所产不同批次卵的滞育率存在随饲养时间的增加而明显下降的现象。
关键词
绿盲蝽；不同地理种群；滞育率变化
中图分类号：
Q 965，S 433
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2016.03.032
Abstract
To investigate the variation of diapause rate for different geographic populations of Apolygus lucorum （MeyerDür）， the field populations of adults were collected in Yuanyang， Henan Province， Dezhou， Shandong Province， Nanjing， Jiangsu Province， Baoding and Langfang， Hebei Province， respectively. The populations were reared in the artificial climate chest under condition of （26±1）℃，RH 80%±10%， L∥D=16 h∥8 h. It was found that the diapause rate of A.lucorum gradually reduced along with the increase of latitude. The diapause rates significantly reduced after the field populations had been reared for a period of time in the artificial climate chest.
Key words
Apolygus lucorum；different geographical populations；diapause rate variation
近年來，随着种植结构的调整，特别是20世纪90年代末，我国开始商业化种植Bt棉以来，棉铃虫[Helicoverpa armigera （Hübner）]等主要鳞翅目害虫的为害得到了有效控制，棉田化学农药使用量大幅减少。伴随着棉田广谱性化学农药施用次数和用量的降低，盲蝽类害虫的种群数量剧增，为害增强，呈严重灾变趋势，成为当前我国转Bt基因棉花上的主要害虫[15]。绿盲蝽[Apolygus lucorum（MeyerDür）]是其中重要的一个类群，其寄主植物众多，除棉花外，还包括枣树、葡萄、茶树等多种果树和林木，给农业生产带来了严重的影响[69]。
广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称为地理变异[11]。滞育是绿盲蝽生态适应性的一个重要指标，也是决定其分布地域的主要因素。本研究收集了南京、德州、原阳、廊坊和保定5个地区的五代绿盲蝽成虫种群，对其滞育存在的差异进行了初步的研究。研究绿盲蝽不同地理种群滞育特性的差异，可以根据各地生态因子的不同，更好地预测当地绿盲蝽种群的发生动态，为绿盲蝽的预测预报和防治策略的制定提供理论依据和技术指导。
1材料与方法
1.1自然种群
于2009年10月16日从河南原阳（35°02′N）、山东德州（37°16′N）、江苏南京（32°02′N），10月22日从河北保定（38°31′N）、廊坊（39°19′N）采集绿盲蝽的田间自然种群，每个种群保证数量不低于100头。采集到的种群带回实验室内，放入温度（26±1）℃、相对湿度80%±10%、光周期L∥D=16 h∥8 h的人工气候箱（宁波江南仪器厂，RXZ280A智能型）中，使用鲜嫩的四季豆（Phaseolus vulgaris L.）豆荚作为饲料连续饲养[11]。
1.2试验方法
不同地区绿盲蝽自然种群放入人工气候箱后，每日下午17：00-18：00在每个种群的养虫盒内分别放入一个铺有4层湿滤纸的培养皿用以收集绿盲蝽所产下的卵[12]。次日上午8：00取出培养皿，并统计滤纸上的落卵量。然后，用蒸馏水湿润培养皿内的滤纸并盖上培养皿盖，再放回人工气候箱内。每日重复，直至所有种群产卵结束。以培养皿从养虫盒内取出日为第1天，6 d后参考绿盲蝽滞育卵的判断标准[13]，统计各个培养皿内滞育卵的数量。以不同地理种群在人工气候箱中饲养后产下的首批卵为依据，计算出滞育率，以滞育率为纵坐标，纬度为横坐标，使用Excel绘制折线图，用相关分析得出滞育率随纬度变化的关系。同时，分别计算每个种群不同饲养时间产下卵的滞育率，使用Excel绘制散点图，得出滞育率随种群饲养时间变化的规律。
2结果与分析
不同地理种群产下的首批卵在温度（26±1）℃、相对湿度80%±10%、光周期L∥D=16 h∥8 h的人工气候箱中放置6 d后，通过肉眼直接观察， 记录总卵量（N）和滞育卵量（n）。通过公式：滞育率（%）=滞育卵量/总卵量×100，计算得出各种群产下的首批卵的滞育率分别为：南京99.34%（N=455， n=452），原阳98.99%（N=198，n=196），德州91.10%（N=326，n=297），保定87.88%（N=132，n=116），廊坊84.65%（N=202，n=171），见图1。经过相关分析，不同地理种群绿盲蝽的滞育率随纬度的升高而降低，呈显著的负相关关系（y=-2.16x 170.79，R2=0.829 4，P=0.020 23）。 从图2来看，南京、德州、保定、廊坊4个地区种群在人工气候箱中所产下的不同批次卵的滞育率随饲养时间的延长而出现了明显的下降，最低降至0。2009年采集的原阳种群在人工气候箱中饲养5 d后停止在滤纸上产卵，收集到的5批卵的滞育率没有明显的下降。采用同样的方法，2010年10月14日采集的原阳种群所产下的不同批次卵出现了滞育率随饲养时间的增加而明显下降的现象。
3讨论
昆虫滞育特性的地理变异是适应不同环境变化的结果，以更好地适应当地的气候条件，充分利用环境资源。国内外关于滞育反应地理变异的报道已有很多[1417]。一般而言，在相同条件下，高纬度种群比低纬度种群有更高的滞育率。如黑腹果蝇 （Drosophila melanogaster Meigen）的滞育率随纬度而改变，美国东部种群从低纬度到高纬度，滞育率在35%～90%之间改变；大眼长蝽[Geocoris pallidipennis （Costa）]的滞育率在短于 L∥D = 14 h∥10 h的光周期下，Kentucky種群（N 38°04′）的滞育率均比Georgia种群 （N 31°28′）高[1819]。本研究中，采自不同地区的绿盲蝽五代成虫自然种群所产卵的滞育率随纬度的升高而逐渐下降。而从已有的报道来看，光周期是绿盲蝽滞育的主要诱导因子，短光照对其滞育诱导具有累积效应，1龄若虫为其滞育的敏感虫态[2021]。在北半球从夏至到秋分，同一日期高纬度地区比低纬度地区接受更长的日照。本试验所采集的不同地理种群的1龄若虫的发育时期大致是在9月中旬，此时高纬度种群比低纬度种群接受了更长时间的光照，因此高纬度种群的滞育率相对更低一些。
滞育是指昆虫为了逃避不利环境条件而中止生长发育和繁殖的一种生理适应，也是昆虫生活周期与季节变化保持一致的一种基本手段，常在不利条件来临之前就接受了各种环境因子的刺激，发生在由遗传决定的特定发育阶段，具有遗传特性，同时也受环境影响，滞育一旦发生，通常会持续一段时间，并不因不利环境条件的解除而立即结束[2224]。在本研究中，南京、德州、保定、廊坊和原阳5地采集的绿盲蝽自然种群，在温度（26±1）℃、相对湿度80%±10%、光周期L∥D=16 h∥8 h的人工气候箱中饲养后，所产的不同批次卵的滞育率随饲养时间的延长而出现了明显的下降。这可能是因为在饲养条件的不断刺激下，绿盲蝽成虫种群感知到环境的改变后，开始逐渐减少产下滞育卵的比例。2009年绿盲蝽原阳种群所产卵没有出现此现象，结合补充的2010年原阳种群的结果，可能是由于该种群只收集了5 d的卵，还没开始表现出下降的趋势，种群即停止在滤纸上产卵。绿盲蝽成虫并非其滞育诱导的敏感虫态，环境条件的改变并不能诱导其产下滞育卵，但却能使其从产滞育卵的状态切换为产非滞育卵的状态。绿盲蝽滞育的调控机制仍需进行更深入的研究。
对绿盲蝽不同地理种群滞育的研究是揭示其生活史和滞育进化的重要手段，也是研究其遗传学，分析其光周期时间测量机制的有效方法。本研究仅对绿盲蝽不同地理种群滞育的差异进行了初步的探索，关于绿盲蝽不同地理种群滞育的差异今后仍需进行更深入、全面的研究。
参考文献
[1]Pray C， Ma D， Huang J， et al. Impact of Bt cotton in China[J]. World Development， 2001，29（5）：813825.
[2]Wu K M， Li W， Feng H Q， et al. Seasonal abundance of the mirids， Lygus lucorum and Adelphocoris spp.（Hemiptera：Miridae）on Bt cotton in northern China[J]. Crop Protection， 2002， 21（10）：9971002.
[3]Lu Yanhui， Qiu Feng， Feng Hongqiang， et al. Species composition and seasonal abundance of pestiferous plant bugs （Hemiptera：Miridae）on Bt cotton in China [J]. Crop Protection，2008，27：465472.
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[5]Wu Kongming， Lu Yanhui， Feng Hongqiang， et al. Suppression of cotton bollworm in multiple crops in China in areas with Bt toxincontaining cotton [J]. Science， 2008， 321：16761678.
[6]Lu Yanhui， Wu Kongming， Wyckhuys K A G， et al. Potential of mungbean， Vigna radiatus as a trap crop for managing Apolygus lucorum （Hemiptera：Miridae）on Bt cotton [J]. Crop Protection， 2009， 28（1）：7781.
[7]陈培育，封洪强，李国平，等. 三种豆类对棉田盲蝽蟓诱集效果的调查[J]. 河南农业科学，2010（5）：6668. [8]陆宴辉，吴孔明. 盲蝽蟓的生物学及控制技术[M]. 北京：金盾出版社，2008.
[9]陆宴辉. 盲蝽蟓生态适应性研究[D]. 北京：中国农业科学院，2008.
[10]李博，杨持，林鹏. 生态学[M]. 北京：高等教育出版社，2001.
[11]陆宴辉，吴孔明，蔡晓明，等. 利用四季豆饲养盲蝽的方法[J]. 植物保护学报，2008，35（3）：216219.
[12]陈培育，封洪强，李国平，等. 一种盲蝽卵的收集与孵化方法[J].植物保护，2012，38（4）：105107.
[13]陈培育，封洪强，李国平，等. 绿盲蝽滞育与非滞育卵的形态学观察[J]. 河南农业大学学报，2010，44（1）：8385.
[14]孙莉，何海敏，薛芳森. 昆虫滞育的地理变异[J]. 江西农业大学学报，2007，29（6）：922926.
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[16]Bradshaw W E， Quebodeaux M C， Holzapfel C M. Circadian rhythmicity and photoperiodism in the pitcherplant mosquito：adaptive response to the photic environment or correlated response to the seasonal environment[J]. American Naturalist， 2003， 161（5）：735749.
[17]吳孔明， 郭予元. 棉铃虫迁飞与滞育的研究： 我国各棉区棉铃虫滞育诱导的光温反应特点[J].中国农业科学，1997， 30（3）： 16.
[18]Timer J， Tobin P C， Saunders M C. Geographic variation in diapause induction：the grape berry moth（Lepidoptera：Tortricidae）[J]. Environmental Entomology， 2010， 39（6）：1751.
[19]John R R， Kenneth V Y， Blake L N. Variation in diapause response between geographical populations of the predator Geocoris punctipes （Heteroptera：Geocoridae）[J]. Annals of the Entomological Society of America， 2001， 94 （1）：116122.