甜瓜数量性状遗传距离与杂种优势研究

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  摘要:将12个甜瓜高世代自交系分成两组,按NC-II设计配制36个杂交组合。对12个自交系和36个组合的15个数量性状进行了主成分分析,7个最大的特征根累计百分率为86.27%。在影响甜瓜的数量性状中,首先考虑中心可溶性固形物含量及果肉厚度、可溶性糖、干物质重,其次是果皮硬度、蛋白质、果实发育期。最后是有机酸。利用亲本15个数量性状计算遗传距离。以遗传距离为自变量,杂种优势为依变量,进行回归分析。结果表明:单果重和游离氨基酸杂种优势与遗传距离之间均为显著直线关系,回归方程分别是Y=118.8425-39.5625X和Y=-15.1048 9.7646X;而果肉厚度杂种优势与遗传距离之间不存在直线关系。却较好地符合Density模型。且达显著水平,回归方程为Y=(1.0000 0.1000X)^(-1/1.0000)。
  关键词:甜瓜 数量性状 主成分 遗传距离 杂种优势
  
  甜瓜(cucumis melo L.)又名香瓜或甘瓜。属葫芦科(cucurbitaceae)甜瓜属的一年生草本植物,其色、香、味、形兼具,为我国城乡人民普遍喜爱的传统夏令瓜果。它不仅含有水分、蛋白质、脂肪、碳水化合物,还含有钙、磷、铁等矿物质,以及维生素A、维生素B1、维生素B2、维生素C等。维生素C的含量远比西瓜、葡萄、苹果多,甚至超过牛奶等动物食品的十几倍。甜瓜其籽、叶、茎、根皆可入药。可见甜瓜具有较高的营养和医疗保健价值。甜瓜的生产周期短,1年内可以栽植2~3茬,全年供应市场,经济价值极高。
  杂种优势是生物遗传的普遍现象,也是作物改良中赖以提高产量、改进品质、增强抗性的一个重要途径。在作物杂种优势应用中,合理选配亲本是获得成功的关键因素之一。一般要求亲本要有一定的遗传差异,以增强杂种一代基因型的杂合性和基因的互补性。自从Rao首次开辟了应用距离分析法解决生物研究问题的途径以来,国内外研究表明遗传距离是度量亲本遗传差异的有效参数,可将亲本较好地从遗传学的角度分类,亲本间遗传距离大小与杂种优势有一定的关系。一般来说,亲本间的遗传差异越大,杂种优势越强网。但国内学者在许多作物上进行研究,结果不完全一致。
  明显的杂种优势在甜瓜上存在,关于遗传距离在甜瓜杂种优势中的应用和相关研究尚未见报道。本文旨在从数量遗传学的角度,探讨甜瓜的遗传距离与杂种优势的关系,试图为甜瓜杂种优势的预测提供一种简便方法,为更好地进行甜瓜亲本选配和有效应用杂种优势提供理论支撑,并为进一步完善遗传距离在作物育种实践中的应用积累资料。
  
  1、材料与方法
  
  1.1供试材料
  以甜瓜的12个高世代自交系为试验材料,母本选用W-010、W-020、W-030、W-040、W-050、W-060,父本选用A-010、A-020、A-030、A-040、A-050、A-060。12份试验材料是各自独立的品系,均由合肥江淮园艺研究所提供。
  
  1.2试验设计
  本试验在合肥江淮园艺研究所进行。2007年3月种植父母本。花期采用NC-II设计配制6x6个杂交种F1代,亲本自交留种。2007年7月。种植12个亲本的自交种及36个F1代杂交种,小区栽培。1份材料栽植1小区。随机区组设计。3次重复。行距1.5 m,株距0.6 m,每小区10株。在大棚中吊蔓栽培,试验地肥力中等。
  
  1.3数据收集与统计分析方法
  样本选取生长势一致的植株,每小区取样3株。纵向剖开成熟的甜瓜,用直尺测量果实纵径(X1)、果实横径(X2)和果肉厚度(X3);果肉硬度(X4)用硬度计测定:用手持式折光仪测定边部可溶性固形物含量(X5)和中心可溶性固形物含量(X6);单果重(X7)用天平测量;蔓长(X8)用皮尺测量甜瓜18个节间的长度;果实发育期(X9)是雌花开放至果实成熟采收的天数;干物质(X10)烘干称重测定;有机酸含量(X11)用酸碱中和滴定法测定;维生素C含量(X12)采用分光光度计法测定;蛋白质(X13)、可溶性糖(X14)以及游离氨基酸(X15)的含量分别用考马斯亮兰法、蒽酮比色法、茚三酮法测定。本试验共测定了甜瓜的15个数量性状,每个性状均取3次测定值的平均数。
  主成分采用SAS软件进行分析,信息保留量在85%以上。用聚类分析中的卡平方(D2)法计算亲本间的遗传距离。按[F1-1/2(P1 P2)]/[1/2(P1 P2)]×100%计算杂种优势,即中亲优势。以遗传距离为自变量,杂种优势为依变量。采用DPS软件对回归曲线进行拟合。计算全部在计算机上完成。
  
  2、结果与分析
  
  2.1遗传主成分分析
  对36个组合和12个亲本进行主成分分析,计算得到15个特征根和15个相应的特征向量,从中取7个最大的特征根。使累计率达86.27%。入选的特征根及特征向量见表1。
  
  由表1可看出,对第1主成分影响最大的是中心可溶性固形物含量,较大的是果肉厚度、可溶性糖、干物质、果皮硬度、蛋白质、果实发育期,其次是边部可溶性固形物含量、果实横径、单果重。再次是维生素C、游离氨基酸、果实纵径,而有机酸、蔓长均为负值。说明供试材料中,随着中心可溶性固形物含量的增加其果肉厚度增加,可溶性糖、干物质、蛋白质、边部可溶性固形物含量增加,果皮硬度增大,果实横径、单果重增加,维生素C、游离氨基酸含量及果实纵径也有一定的增加,而有机酸含量、蔓长却有减少趋势,果实发育期延长。根据主成分分析结果评价资源时,理论上是第1主成分值愈大愈好,但在育种实践中,此值过大伴随有机酸含量的下降,影响口感品质;蔓长过短,功能叶减少,影响光合作用:果实发育期过长,熟性延迟。因此。此值以中等偏大为宜。
  第2主成分向量以单果重最大。随着单果重的增加,果实纵径、果实横径、蔓长、果皮厚度增加。维生素C、游离氨基酸也有一定的增加,但果实发育期延长,果皮硬度减小,干物质、蛋白质、有机酸、边部可溶性固形物含量、可溶性糖、中心可溶性固形物含量等减少。因此,不宜追求单果重过大的材料,第2主成分值也应适中,单果重过大。一方面使干物质、 有机酸、边部可溶性固形物含量、蛋白质、中心可溶性固形物含量、可溶性糖等减少。影响营养品质:果皮硬度过小,则口感差,耐贮运性减弱,货架期短。另一方面,单果重过大不符合市场消费习惯,过小则影响产量。也不符合市场消费要求。
  对第3主成分影响最大的是游离氨基酸、维生素C、边部可溶性固形物含量。其次是中心可溶性固形物含量、果实纵径、干物质,其余均为负值。表明随着游离氨基酸的增加,果皮硬度、有机酸、蛋白质、单果重、可溶性糖、果肉厚度、蔓长、果实横径减小,但果实发育期提前。第3主成分值应中等偏大为宜,一方面使得中心可溶性固形物和边部可溶性固形物含量更接近,提高口感,另一方面提高了营养品质:如果此值过大,酸糖比例失调,会影响口感。
  对第4主成分的影响以蔓长最大,游离氨基酸、果肉厚度、果实横径、维生素C、蛋白质、果皮硬度等均为负值。而随着蔓长的增加,可溶性糖、干物质、有机酸、边部可溶性固形物含量等增加,中心可溶性固形物含量、单果重也有一定的增加。果实发育期提前。第4主成分适中为好。蔓不宜过长也不宜过短。过长,功能叶所制造的有机物被用来构建生物体,造成了“只长秧子不长瓜”的疯长局面:过短,功能叶少。光合作用弱,造成源小库大,甜瓜的营养物质就不能很好的积累。品质就会受到影响。
  第5主成分以有机酸的值最大,随着有机酸含量增加,游离氨基酸、边部可溶性固形物含量、果肉厚度等增加。但可溶性糖、维生素C、蛋白质等降低,果实发育期延迟。第5主成分亦适中为宜,一方面各个营养指标是相互消长的,不能顾此失彼:另一方面。丰富了甜瓜营养品质。如果此值过大或过小,都会使酸糖比例失调。影响口感。
  第6主成分以维生素C的值最大。随着维生素C值的增大。有机酸、果实横径、可溶性糖、蔓长、蛋白质增加,但果实发育期延迟,其他的值均减少。第六主成分应较小,过于大,其他的品质就会受到影响。果形不够美观。就不符合市场消费习惯;果实发育期延迟就推迟了甜瓜的上市时间。
  第7主成分以蔓长的值最大,随着蔓长的增加。游离氨基酸、果实发育期、可溶性糖、果肉厚度、果皮硬度增加,其余的减少。第7主成分应较小。过大。蔓就会过长,引起疯长,影响产量:果实发育期延迟影响甜瓜上市。同时也降低了甜瓜的营养品质。
  
  2.2遗传距离及杂种优势分析
  将36个杂交组合双亲间的遗传距离及其杂种优势列入表2。从表2可以看出。在36个组合双亲间的遗传距离中,W-020xA-020的值最大(2.444),W-040xA-050的值最小(1.165)。从杂种优势的表现来看,单果重优势最突出。中亲优势共有22组在30%以上,W-040xA-030达到122.97%。其次。果肉厚度也表现出较大的杂种优势,中亲优势最大值达到47.83%,其中在12%以上的有15个组合。再次,游离氨基酸也表现出了较好的优势,中亲优势最高达到18.96%。另外。中心可溶性固形物含量也有一定的杂种优势,最高达到79.17%。但接近50%的组合都是负值。因此,笔者认为。甜瓜优势育种的第1目标应是单果重,而单果重直接影响着产量。其次。果肉厚度对单果重和产量有着重要影响,也是优势育种中要考虑的一个重要方面。再次,游离氨基酸的含量也是要考虑的,因为它是影响甜瓜品质性状一个不可忽视的因素。而中心可溶性固形物含量杂种优势在整体上不是很突出,这就提高了对亲本的要求,增大了对育种材料的选择压力。
  
  
  2.4杂种优势与遗传距离之间的一元非线性回归分析
  由于X3(果肉厚度)的杂种优势与遗传距离之间不存在直线关系。故进一步用二次曲线进行回归分析。借助DPS软件的数学模型进行诸多曲线的拟合,发现果肉厚度杂种优势与遗传距离之间的关系与Density模型比较吻合,且达到了显著水平。说明其杂种优势与遗传距离存在二项式回归关系。从表4可看出,随着回归方程中X的增大,Y值减小。且只要X>O,则Y>O。即遗传距离越小,甜瓜果肉厚度的杂种优势越突出。且总是大于中亲优势值。
  
  
  3、讨论
  
  3.1用主成分分析评价甜瓜亲本资源
  本试验在通过主成分分析评价甜瓜亲本资源时。融合了亲本所对应的36个杂交组合,加大了优势育种的选择压力,使亲本的选择更符合优势育种的需要,从而为种质资源的评价与选择提供新的方法。这与张锡顺等学者对种质资源评价和选择不同。在对甜瓜亲本资源进行评价时,从影响甜瓜单果重和果实品质人手,首先考虑中心可溶性固形物含量、游离氨基酸,其次是单果重、蔓长、有机酸。第4主成分向量与第7主成分向量都是以蔓长的贡献率最大。且第4、第7主成分的其他因子有些是相矛盾的。笔者认为。蔓不宜过长也不宜过短:过长,功能叶所制造的有机物被用来构建生物体,造成了“只长秧子不长瓜”的疯长局面;过短,功能叶少。光合作用弱。造成源小库大,甜瓜的营养物质就不能很好的积累,甜瓜的品质就会受到影响。因此,第4、第7主成分较好反应了真实情况。
  
  3.2甜瓜的杂种优势
  甜瓜优势育种具有极大的开发潜能,很多性状的杂种优势都很突出,但各个优良性状有着不同的 亲本载体,各性状的杂种优势对双亲的差异要求不同。即对双亲亲缘关系远近要求不同。有些性状的杂种优势不是很突出,如甜瓜中心可溶性固形物含量。综上所述。要想选育出优良的杂交一代品种,仅凭简单成对杂交是较难实现的,要通过技术创新,利用分子生物技术结合常规育种与抗性筛选技术,选育出综合性状优良的抗性育种材料。从成对杂交发展到复合杂交。同时,还要加强基础性的研究工作。
  
  3.3杂种优势与遗传距离的关系
  杂种优势与遗传距离的关系是个很复杂的问题。从现在研究报道看来,结果很不一致,对黄瓜苦瓜等的研究结果认为遗传距离可以预测杂种优势,而对向日葵、茄子等的研究结果认为遗传距离不能预测杂种优势。本研究表明,甜瓜亲本间距离在2.444~1165范围内,X7(单果重)及X15(游离氨基酸)的杂种优势与遗传距离均属直线相关关系,且均达到了显著水平。果肉厚度的杂种优势与遗传距离之间的关系与Density模型比较吻合。达到了显著水平,即果肉厚度杂种优势与遗传距离呈非线性关系。遗传距离越大,游离氨基酸的杂种优势就越明显:遗传距离越小,单果重和果肉厚度的杂种优势就越突出。也就是说,不是所有的性状都随着亲本间遗传距离增大而表现出较好的杂种优势。同一个杂交组合,研究的性状不同,结论也不同。不论直线回归方程还是非线性回归方程达到显著水平,只能表明是一个区域内的相关。
  杂种优势与遗传距离的关系受到多种因素的影响。一方面,遗传距离大小的估算会因试材种类及遗传背景差异程度、研究性状的选用及距离分析方法等不同而异。吴敏生等认为,基于AFLP测定的亲本遗传距离与杂交种产量、产量杂种优势的关系在很大程度上取决于试验材料的组成。另外,遗传距离与产量杂种优势大部分不是一一对应的,并不是遗传距离越大产量越高。而是适当的遗传距离才可能产生较高的产量和杂种优势。另一方面,程宁辉等研究发现,基因表达与杂种优势有一定的关系。由于该方法是通过研究亲本的数量性状表现型遗传差异来预测杂种优势的。1个杂交组合能否表现杂种优势、多大程度上表现杂种优势,不仅与亲本的差异有关,还涉及到杂种优势机制的调控与表达、亲本的遗传背景、所携带等位基因类型、基因互作、基因型与环境互作等诸多重要问题,这些都还需要开展进一步的研究和探讨。
  
  4、结论
  
  (1)通过对12个亲本及其所对应的36个组合进行主成分分析,第1、3主成分应中等偏大,第2、4、5主成分适中,第6、7主成分应较小。
  (2)在36个组合双亲间的遗传距离中,W-020xA-020的值最大(2.444),W-040xA-050的值最小(1.165)。透过杂种优势可以看出,不同的甜瓜亲本表现出不同的优势,很难在一个亲本上集中所有的优势,这就要求育种工作者在育种工作过程中增加亲本的数量和选择面,从成对杂交提高到复合杂交。同时,也要加强基础性研究,改良和选育材料,为甜瓜优良品种的选育提供保障。
  (3)单果重及游离氨基酸与遗传距离均属直线相关关系,其相关系数、回归系数及回归方程的显著性检验均达到了显著水平。
  (4)果肉厚度杂种优势与遗传距离之间的关系与Density模型比较吻合,且达到了显著水平。说明其杂种优势与遗传距离存在二项式回归关系。
  (5)在甜瓜杂种优势利用时,并非遗传距离越大。杂种优势就越明显,也并非遗传距离越小,杂种优势就越明显。杂种优势与遗传距离的关系受多种因素的影响,这些都还需要进一步的研究和探讨。
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