论文部分内容阅读
摘要 世界上高粱的杂种优势利用始于1933年，目前，我国高粱杂交种种植面积占高粱种植总面积的70%。但随之出现了杂交高粱退化的问题，其原因一是制种过程中的生物学混杂；二是不育系小花的败育和杂交一代小花不实，以及亲本本身杂合基因的分离等。解决的办法是首先应三系同时提纯，把配合力和性状典型性作为提纯选择的中心环节；另外，就是用中国高粱转育不育系可减轻小花败育，即通过改善环境条件，包括温度、降雨、光照、土壤水分和肥力，也可以减轻小花败育和小花不实的问题。
关键词 高粱；杂种优势；退化；原因；解决方法
中图分类号 S514 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）16-0046-02
Abstract Sorghum heterosis utilization began in 1933，and at present，China′s hybrid sorghum planting area accounts for 70% of the total area of sorghum planting.However，hybrid sorghum deterioration appears.One cause is the biological mix during seed production process and the second is abortion of floret sterile line，infertility of hybrids flowers，and isolation of parent hybrid gene，etc. The solution is that the three-line should firstly be purified at the same time，with combining ability and shape typicality as a central part of purifying selection.Besides，transferring sterile line could reduce floret abortion through improving environmental conditions，including temperature，rainfall，sunlight，soil moisture and fertility.
Key words sorghum；heterosis；degeneration；cause；solution
高粱是世界上主要的禾谷類作物之一，已有数千年的栽培历史。同时高粱也是杂种优势利用较早和较为广泛的农作物之一，杂交种生产利用已有60余年的历史[1]。据统计，目前高粱杂交种种植面积占高粱种植面积的比例，全世界超过50%，我国超过70%。中国高粱杂种优势的利用研究开始于20世纪60年代初，到60年代中期，遗杂号和原杂号高粱杂交种相继在河北、辽宁等地进行大面积推广，获得比当地农家种增产20%～60%的结果[2]。同时期山西省农业科学院的牛天堂等高粱育种专家也育成了晋杂号高粱杂交种，在全国近20个省（市）得到迅速推广，使中国高粱杂种优势利用研究和杂交种生产迈上了新的台阶。
1 高粱杂种优势退化的原因
1927年，世界上首位高粱育种专家发现高粱品种间杂交后代有着强大的杂种优势；1929年，高粱专家发现了第1个雄性不育株，接着又发现了雄性不育材料，并利用这些材料进行人工去雄配置杂交种，获得了产量提高40%的杂交组合，同时提出用不育系配置“三系”的方案[3]。在20世纪50年代开始核—质互作型雄性不育系的发现利用，开始了“三系”配套实现高粱杂种优势利用工作，不育系基本上是A1、A2类型，存在的问题是恢复程度低，限制了高粱种质资源在高粱杂种优势利用中的范围[4-6]。同时带来的问题是不育系小花败育和杂交一代小花不实。当然，就现有的遗传育种基础和研究手段，还存在生物学混杂和亲本本身杂合基因的分离[7]。现就这2个问题进行了深入地分析研究。
1.1 生物学混杂
杂株往往具有植株高大、花粉量大等特性，严重影响亲本的纯度以及杂交种的纯度、产量和成本。高粱属于异花授粉风媒传粉作物，且某些高粱具有植株高大、散粉量大等特性，花粉能够随空气流动传播到很远的地方[8]。研究表明，高粱不育系空间隔离250 m，结实率仍高达5.6%，即使隔离1 000 m也具有部分结实能力，不是绝对安全[7]。当前有些制种田和繁殖田，不符合400～500 m的隔离要求，甚至隔离距离达不到100 m，外源花粉异交率之大可想而知，制约了亲本和杂交种的纯度和产量。
影响隔离制种的外源花粉主要有2个来源，一是高秆的农家种，尤其是帚高粱，植株高大，株高均在2.5 m以上，且种植量少较分散，难以发现和去除，特别是穗散粒红品种，花粉量大，与不育系测配，杂交后代表现为半不育特性，制约杂交种产量。二是生产上利用的中秆、红粒杂交种，株高中等，花粉量大，传播距离远。
不同的花粉与亲本杂交呈现不同的性状分离，不育系、保持系与杂交种花粉异交，呈现回交一代（BF1）的分离情形，杂株在粒色、育性、株高等性状上呈现不同的分离，出现频率随各性状受控基因数目和显隐关系而不同。不育系、保持系与高秆、散穗、红粒农家种异交，杂株都呈现出较大的杂种优势[9]。而生产上利用的中秆、红粒杂交种形成的部分杂株与不育系、保持系在株高、穗型和粒色等表型相似，表现矮秆、紧穗、白粒，有的花药秕瘦无花粉，在杂交种群体中呈现矮杂株。繁殖不育系时，由于不易鉴别，常与不育系、保持系一同收获。翌年再繁殖或制种时，这种不育株接受保持系花粉，降低亲本和杂交种的纯度。杂株的花粉授给不育系或不育杂合体，后代也表现类似性状。制种田中，这种不育杂合体接受恢复系花粉，后代单株育性降低。 恢复系虽自交可结实，也存在一定的异交结实率。与高秆农家种杂交，杂株往往表現为植株高大、叶片繁茂。与大田杂交种异交，也呈现BF1分离，即除粒色（红）、育性（可育）变异较小外，其他性状均异于恢复系本身。制种时这类杂株授粉给不育系或不育杂合体，杂交种群体除出现一部分矮杂株外，高秆者也表现育性分离。
此外，不育系中混入的保持系和可育杂合体，也会与三系异交，产生多种类型的杂株。
1.2 亲本本身杂合基因的分离
杂交种变异也来源于亲本遗传性的改变，自然突变以及自身未完全纯合等因素，诱使杂交种退化。杂交种的3个亲本，在小群体中，株间产量因素易于受到外界的影响表现出很大变幅[10]。田间观察其他性状也有类似情况，如生产上运用较广的3197B高粱保持系在田间变现出多种性状分离，有的单株穗型分为平顶和略尖，籽粒也分为有斑点和无斑，壳色也有浅有深，且株间在株高、穗型、粒形等也具有较明显的差异。高粱不育系和保持系都成对出现，表型差异较小，但一般情况下二者相对基因差异数多于5对，这样，在繁殖不育系时杂合因子频率高于5%，投入生产后，杂合基因的分离效应累积起来，使某些性状发生变异，引起亲本退化。
微效基因的突变也是引起亲本和杂交种退化的原因之一，但自然突变率低，不足以导致严重的退化程度。
至于亲本繁育过程中，从种植至收获等一系列环节中，都有可能混入其他高粱籽粒，但这种纯粹由于人为因素造成，可以通过严格执行种子繁育规则，加强监控和管理，进行控制。
2 解决退化的主要方法
目前，高粱商业种多为单交种，利用不育系与恢复系之间的配合力选育而成。杂交种纯度取决于三系的纯度。因此，应三系必须同时提纯，且三系繁育时需要更为严格的隔离机制。恢复系对于杂交种的贡献率占50%，纯度不高的不育系，杂交种会呈现出性状分离，不利于杂交种表现出群体的优势和增产丰产的性能。不育系是利用保持系核代换选育而成，只有在保持系纯度高一致性的前提下，选择典型的不育系才能达到提纯不育系的目的。
杂交种丰产性、典型性和一致性是亲本的标志，换言之，也可以杂交种为基准，反推亲本的纯度。具体做法：从穗行圃或繁殖田中选择20对左右典型性较好的成对不育系和20个典型恢复系穗行，相互测交形成200个左右组合，将杂交组合播入鉴定圃，以大田用种作对照鉴定其产量和表型，从中选择比对照增产10%以上的组合。翌年在继续鉴定其丰产性的基础上，进一步鉴定其主要农艺性状的典型性和一致性，淘汰典型性和一致性差的亲本穗行，其余可混系作为原原种进行生产上的使用。需要注意的是鉴定圃肥力要均匀，不育系和恢复系要成对留种。
对穗行圃种源和隔离距离的2点建议：一是原种圃、繁殖田空间隔离700 m以上，或利用自然屏障，制种田面积过大时，相对隔离距离缩短也是可以的，否则，应扩大到500 m以上，三系原原种扩繁时需要严格按照隔离要求，坚持对周边地块的观察及时去除杂株，提高种子和亲本的纯度，保证杂交种的纯度、丰产性和稳产性。二是如穗行圃或繁殖田纯度较差，提纯时应从育种单位索取典型性和一致性较强的原原种，经上述方法鉴定，能够快速提纯，缩短提纯时间。
3 参考文献
[1] 卢庆善.高粱学[M].北京：中国农业出版社，1997.
[2] 王富德，廖嘉玲.中国高粱起源和进化浅析[J].辽宁农业科学，1981（4）：23-26.
[3] 张福耀，牛天堂，韦耀明，等.高粱非迈罗细胞质A2、A3、A4、A5、A6、9E雄性不育系研究[J].山西农业科学，1996，24（3）：3-6.
[4] 牛天堂，韦耀明，张福耀，等.高粱无融合生殖及杂种优势的固定研究初报[J].华北农学报，1991，6（3）：33-37.
[5] 牛天堂，张福耀，吴树彪，等.高粱无融合生殖系SSA-1和296B的选育[J].作物杂志，1994（1）：5-6.
[6] 张福耀，李三棉，孟春刚，等.高粱296B固定杂种优势能力研究[J].山西农业科学，1991，19（8）：3-5.
[7] 李团银，柳青山，张福耀，等.新型A2细胞质高粱杂交种晋杂12号选育及利用研究[J].中国农业科学，1999，32（1）：102-104.
[8] 宋仁本，卢峰，卢庆善，等.我国高粱生产演变及发展前景分析[J].杂粮作物，2002，22（4）：216-218.
[9] 白志良，王呈祥，王良群，等.高粱体细胞克隆变异杂交种晋杂18[J].作物杂志，2000（4）：14.
[10] 赵淑坤.胞质多元化在高粱杂优利用中的探讨[J].辽宁农业科学，1997（1）：36-39.
关键词 高粱；杂种优势；退化；原因；解决方法
中图分类号 S514 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）16-0046-02
Abstract Sorghum heterosis utilization began in 1933，and at present，China′s hybrid sorghum planting area accounts for 70% of the total area of sorghum planting.However，hybrid sorghum deterioration appears.One cause is the biological mix during seed production process and the second is abortion of floret sterile line，infertility of hybrids flowers，and isolation of parent hybrid gene，etc. The solution is that the three-line should firstly be purified at the same time，with combining ability and shape typicality as a central part of purifying selection.Besides，transferring sterile line could reduce floret abortion through improving environmental conditions，including temperature，rainfall，sunlight，soil moisture and fertility.
Key words sorghum；heterosis；degeneration；cause；solution
高粱是世界上主要的禾谷類作物之一，已有数千年的栽培历史。同时高粱也是杂种优势利用较早和较为广泛的农作物之一，杂交种生产利用已有60余年的历史[1]。据统计，目前高粱杂交种种植面积占高粱种植面积的比例，全世界超过50%，我国超过70%。中国高粱杂种优势的利用研究开始于20世纪60年代初，到60年代中期，遗杂号和原杂号高粱杂交种相继在河北、辽宁等地进行大面积推广，获得比当地农家种增产20%～60%的结果[2]。同时期山西省农业科学院的牛天堂等高粱育种专家也育成了晋杂号高粱杂交种，在全国近20个省（市）得到迅速推广，使中国高粱杂种优势利用研究和杂交种生产迈上了新的台阶。
1 高粱杂种优势退化的原因
1927年，世界上首位高粱育种专家发现高粱品种间杂交后代有着强大的杂种优势；1929年，高粱专家发现了第1个雄性不育株，接着又发现了雄性不育材料，并利用这些材料进行人工去雄配置杂交种，获得了产量提高40%的杂交组合，同时提出用不育系配置“三系”的方案[3]。在20世纪50年代开始核—质互作型雄性不育系的发现利用，开始了“三系”配套实现高粱杂种优势利用工作，不育系基本上是A1、A2类型，存在的问题是恢复程度低，限制了高粱种质资源在高粱杂种优势利用中的范围[4-6]。同时带来的问题是不育系小花败育和杂交一代小花不实。当然，就现有的遗传育种基础和研究手段，还存在生物学混杂和亲本本身杂合基因的分离[7]。现就这2个问题进行了深入地分析研究。
1.1 生物学混杂
杂株往往具有植株高大、花粉量大等特性，严重影响亲本的纯度以及杂交种的纯度、产量和成本。高粱属于异花授粉风媒传粉作物，且某些高粱具有植株高大、散粉量大等特性，花粉能够随空气流动传播到很远的地方[8]。研究表明，高粱不育系空间隔离250 m，结实率仍高达5.6%，即使隔离1 000 m也具有部分结实能力，不是绝对安全[7]。当前有些制种田和繁殖田，不符合400～500 m的隔离要求，甚至隔离距离达不到100 m，外源花粉异交率之大可想而知，制约了亲本和杂交种的纯度和产量。
影响隔离制种的外源花粉主要有2个来源，一是高秆的农家种，尤其是帚高粱，植株高大，株高均在2.5 m以上，且种植量少较分散，难以发现和去除，特别是穗散粒红品种，花粉量大，与不育系测配，杂交后代表现为半不育特性，制约杂交种产量。二是生产上利用的中秆、红粒杂交种，株高中等，花粉量大，传播距离远。
不同的花粉与亲本杂交呈现不同的性状分离，不育系、保持系与杂交种花粉异交，呈现回交一代（BF1）的分离情形，杂株在粒色、育性、株高等性状上呈现不同的分离，出现频率随各性状受控基因数目和显隐关系而不同。不育系、保持系与高秆、散穗、红粒农家种异交，杂株都呈现出较大的杂种优势[9]。而生产上利用的中秆、红粒杂交种形成的部分杂株与不育系、保持系在株高、穗型和粒色等表型相似，表现矮秆、紧穗、白粒，有的花药秕瘦无花粉，在杂交种群体中呈现矮杂株。繁殖不育系时，由于不易鉴别，常与不育系、保持系一同收获。翌年再繁殖或制种时，这种不育株接受保持系花粉，降低亲本和杂交种的纯度。杂株的花粉授给不育系或不育杂合体，后代也表现类似性状。制种田中，这种不育杂合体接受恢复系花粉，后代单株育性降低。 恢复系虽自交可结实，也存在一定的异交结实率。与高秆农家种杂交，杂株往往表現为植株高大、叶片繁茂。与大田杂交种异交，也呈现BF1分离，即除粒色（红）、育性（可育）变异较小外，其他性状均异于恢复系本身。制种时这类杂株授粉给不育系或不育杂合体，杂交种群体除出现一部分矮杂株外，高秆者也表现育性分离。
此外，不育系中混入的保持系和可育杂合体，也会与三系异交，产生多种类型的杂株。
1.2 亲本本身杂合基因的分离
杂交种变异也来源于亲本遗传性的改变，自然突变以及自身未完全纯合等因素，诱使杂交种退化。杂交种的3个亲本，在小群体中，株间产量因素易于受到外界的影响表现出很大变幅[10]。田间观察其他性状也有类似情况，如生产上运用较广的3197B高粱保持系在田间变现出多种性状分离，有的单株穗型分为平顶和略尖，籽粒也分为有斑点和无斑，壳色也有浅有深，且株间在株高、穗型、粒形等也具有较明显的差异。高粱不育系和保持系都成对出现，表型差异较小，但一般情况下二者相对基因差异数多于5对，这样，在繁殖不育系时杂合因子频率高于5%，投入生产后，杂合基因的分离效应累积起来，使某些性状发生变异，引起亲本退化。
微效基因的突变也是引起亲本和杂交种退化的原因之一，但自然突变率低，不足以导致严重的退化程度。
至于亲本繁育过程中，从种植至收获等一系列环节中，都有可能混入其他高粱籽粒，但这种纯粹由于人为因素造成，可以通过严格执行种子繁育规则，加强监控和管理，进行控制。
2 解决退化的主要方法
目前，高粱商业种多为单交种，利用不育系与恢复系之间的配合力选育而成。杂交种纯度取决于三系的纯度。因此，应三系必须同时提纯，且三系繁育时需要更为严格的隔离机制。恢复系对于杂交种的贡献率占50%，纯度不高的不育系，杂交种会呈现出性状分离，不利于杂交种表现出群体的优势和增产丰产的性能。不育系是利用保持系核代换选育而成，只有在保持系纯度高一致性的前提下，选择典型的不育系才能达到提纯不育系的目的。
杂交种丰产性、典型性和一致性是亲本的标志，换言之，也可以杂交种为基准，反推亲本的纯度。具体做法：从穗行圃或繁殖田中选择20对左右典型性较好的成对不育系和20个典型恢复系穗行，相互测交形成200个左右组合，将杂交组合播入鉴定圃，以大田用种作对照鉴定其产量和表型，从中选择比对照增产10%以上的组合。翌年在继续鉴定其丰产性的基础上，进一步鉴定其主要农艺性状的典型性和一致性，淘汰典型性和一致性差的亲本穗行，其余可混系作为原原种进行生产上的使用。需要注意的是鉴定圃肥力要均匀，不育系和恢复系要成对留种。
对穗行圃种源和隔离距离的2点建议：一是原种圃、繁殖田空间隔离700 m以上，或利用自然屏障，制种田面积过大时，相对隔离距离缩短也是可以的，否则，应扩大到500 m以上，三系原原种扩繁时需要严格按照隔离要求，坚持对周边地块的观察及时去除杂株，提高种子和亲本的纯度，保证杂交种的纯度、丰产性和稳产性。二是如穗行圃或繁殖田纯度较差，提纯时应从育种单位索取典型性和一致性较强的原原种，经上述方法鉴定，能够快速提纯，缩短提纯时间。
3 参考文献
[1] 卢庆善.高粱学[M].北京：中国农业出版社，1997.
[2] 王富德，廖嘉玲.中国高粱起源和进化浅析[J].辽宁农业科学，1981（4）：23-26.
[3] 张福耀，牛天堂，韦耀明，等.高粱非迈罗细胞质A2、A3、A4、A5、A6、9E雄性不育系研究[J].山西农业科学，1996，24（3）：3-6.
[4] 牛天堂，韦耀明，张福耀，等.高粱无融合生殖及杂种优势的固定研究初报[J].华北农学报，1991，6（3）：33-37.
[5] 牛天堂，张福耀，吴树彪，等.高粱无融合生殖系SSA-1和296B的选育[J].作物杂志，1994（1）：5-6.
[6] 张福耀，李三棉，孟春刚，等.高粱296B固定杂种优势能力研究[J].山西农业科学，1991，19（8）：3-5.
[7] 李团银，柳青山，张福耀，等.新型A2细胞质高粱杂交种晋杂12号选育及利用研究[J].中国农业科学，1999，32（1）：102-104.
[8] 宋仁本，卢峰，卢庆善，等.我国高粱生产演变及发展前景分析[J].杂粮作物，2002，22（4）：216-218.
[9] 白志良，王呈祥，王良群，等.高粱体细胞克隆变异杂交种晋杂18[J].作物杂志，2000（4）：14.
[10] 赵淑坤.胞质多元化在高粱杂优利用中的探讨[J].辽宁农业科学，1997（1）：36-39.