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摘要 按照叶艺国兰的分类对线艺兰、斑艺类、水晶艺类、叶蝶艺类4个大类分类描述。其叶艺及其对应花艺的表现性状反映兰科植物“花叶同源”这一现象,分析不同艺态的叶艺兰花具有不同的形成原因和机理。
关键词 国兰;叶艺;花艺;表现类型;表现关系;成因
中图分类号 S682.31 文献标识码 A 文章编号 1007-5739(2016)07-0152-02
1 叶艺国兰概述
兰花是珍贵的观赏植物,我国传统栽培的兰花历史悠久,文化源远流长,是世界上最早栽培和拥有最多爱好者的植物,我国称这类兰花为国兰或中国兰[1],外国人则称其为东方兰,日本人称其为东洋兰,主要为兰属(Cymbidium)植物,而且集中在春兰(Cymbidium.goeringii Rchb.f.)、蕙兰(Cymbi-dium.faberi Rolfe)、春剑(Cymbidium.Goeringii var.longibracte-atum)、墨兰(Cymbidium.Sinense Willd.)、寒兰(Cymbidium.kanran Makino)、建兰(Cymbidium.ensifolium Sw.)和莲瓣兰(Cymbidium.goeringii var.tortisepalum)等7个地生兰种。
艺兰发源于中国,是数千年来我国人民赏兰心得的结晶。兰花经过长时间的人工选育培养,逐渐选出许多特殊的变异品种,人们依据观赏对象的不同可以分为花艺和叶艺两大类型。这两大类兰花的培养史,就是我国兰花的发展历史,而其中的叶艺类型,在近几十年中逐渐被人们认识和重视。
所谓叶艺即是指兰花的叶片上发生的性状相对稳定的的变异,其应包括叶片色彩和叶片形状的变化[2]。传统的叶艺兰称法主要指叶片颜色的变化,包括兰花叶片上的黄色或白色的斑点、斑块、线条等,大致可分为线艺兰、斑艺兰、水晶艺兰这三大类。随着人们对兰花叶艺欣赏和了解的深入,也出现了叶蝶等不同颜色和形状变异类型。
2 叶艺的不同表现类型
2.1 线艺兰
线艺兰即是指兰花绿色叶片上出现的黄色或白色等长短不一、粗细不一的条状艺色斑纹。依据线条分布位置以及形状的不同大致可分为爪艺、边艺、缟艺、中透艺。该四大类艺中,爪艺、边艺、中透艺相对稳定,缟艺变化相对较大,线条易出现随机形态及分布。其中部分叶艺兰的艺色也会随着兰株的生长而出现艺色的明暗变化,这类叶艺按发色的先后又有区别,刚萌芽开叶就出现艺色,而后逐渐淡化消失的称为“先明艺”;当兰苗幼小时不见艺色,长大时才出现艺色的称“后明艺”。
2.2 斑艺
斑艺即在叶片上呈现不规则的色斑,因形状多种多样,按艺态分有斑块、斑纹、斑点、砂晕等形式表现,艺色分为黄、白、绿等。
2.3 水晶艺
叶艺兰中还有一种水晶艺,指的是兰叶上呈现出透明或半透明的状态,犹如晶莹透明的水晶。按水晶体出现的部位和形态可分为水晶头、水晶边、水晶缟、水晶斑4个大类。
2.4 叶蝶
叶蝶即叶片唇化现象,它是兰草叶上的一种变异,多发生在兰株的中心叶上,其次是近中心叶第二、第三叶上,主要表现部位是在叶的上部或叶的边缘,出现白色、乳白色、微黄色半透明状的质感物,近似唇瓣的细胞组织和叶片细胞组织的有机融合,两者有如褪晕,过渡自然。强烈的唇化,除了有唇瓣质的特征外,还往往在叶上带有各种颜色的色块。最常见的是红色、紫红色、紫褐色等斑点、块,这些色斑、点与花朵唇瓣上的色斑色彩基本一致。更有极偶然出现中心叶完全变为唇瓣样。
3 叶艺在花上的表现关系
从植物学的角度看,“花是变态的枝条”,植物的叶、花基因同源,花瓣是叶的高级表现形式。根据这一理论,叶艺兰的叶艺在叶片上的表现形态应该相对于花朵的花瓣。
叶艺兰叶片上的线艺往往反映到花瓣上也具相同或相似形态的线艺,而且艺色出现的位置与颜色也保持一致性。如叶上出现鲜明、稳定的爪艺、边艺,则兰花的花瓣前端边缘出现与叶上相似位置同样的爪艺(图1),而部分边艺品种则能在花上表现出覆轮花(图2)。而叶艺上的中透艺与边艺的艺色刚好相反,因此花上的艺也与叶上相一致,容易出中透花(图3)。缟艺由于线条位置的不固定性,因此容易出现艺的不稳定,甚至出现艺色退化消失。这类艺色如果在花上表现就会出现缟花,但由于缟艺在叶上出现位置的不稳定,因此花上出现的缟艺位置也会有变化(图4),甚至失艺。线艺兰中的部分先明艺兰往往在花上都能体现,但是后明艺兰则较少出现在花上。斑艺类叶艺兰多出色花,至今未曾见有虎斑艺类艺花的报道。
水晶艺兰开出具水晶艺的花朵已有不少,并且水晶艺兰开出的花朵往往多伴随花瓣的变大、变宽等变形(图5)。不同的水晶艺类在花上的表现也会有所不同,但并无固定的变异类型和方向,并且不是每一株水晶艺兰都开出具水晶艺的花。同样同一单株上的花朵也会出现水晶花和普通花,因此这种开花存在不稳定。
叶艺兰的花上艺的表达如同叶上的表达一样,并不是每一株叶艺兰都开出叶艺的花,也并不是每一个品种叶片的艺向都会稳定不变地表现在花瓣上,由于叶艺兰艺态的形成是因叶绿素的分布不同所致,随着外界环境的变化,同一兰株上的花瓣也会出现艺向的进化和退化。因为细胞內并不是所有的信息均得到遗传和表达,这也是对细胞全能性理论作岀的修正。
虽然叶蝶类与线艺、斑艺、水晶艺类形成的原因和机理不同,但是叶蝶艺的出现也是相对于唇瓣的表现形态。这也从另一个方面印证了花、叶同源。通过栽培发现,凡是叶蝶现象比较明显的大多能开出蕊蝶(兰花内轮花瓣全部异化为唇瓣),反之,多数蕊蝶也会在新草的中心叶甚至更多叶片上出现唇化现象,但并不是每一个品种蕊蝶都有叶蝶出现。
4 叶艺的成因
在兰花的叶片上出现不同颜色的斑块、斑纹等组织是兰花较为普遍的现象。但这并非是兰科植物所特有,无论是单子叶植物或是双子叶植物,叶艺现象是植物普遍存在的。 由部分叶肉细胞缺绿引起花叶艺色的原因是多种多样的,环境改变、营养缺乏、病毒感染、真菌寄生等均可造成局部叶片细胞的白化或黄化[3-4]。叶绿素缺失引起的“失绿”现象表现最明显的是叶片,由于叶上叶绿素缺失的细胞分化,形成花斑,与正常绿色相嵌合,从而在兰叶上表现出各种各样的“艺向”。目前,我国叶艺兰花新品种的选育主要是通过芽变进行选择育种,这类变异需要能够稳定遗传,多出现于线艺兰、斑艺兰、水晶兰类。
陈少宏[5]认为线艺、斑艺、水晶艺类的出现主要原因有4类,一类是细胞核遗传变异,二类是细胞质遗传变异,三类是体细胞突变,四类是病毒弱毒系感染。石乐娟等[6]通过观察发现:对线艺春兰同一叶片的线艺部位(即黄色部位)与正常绿色部位的叶绿体超微结构进行观察,初步研究表明线艺产生的主要原因有叶绿体数量减少;叶绿体发育不完全,形状不规则,大多为叶绿体的前体(质体),类囊体少,只有基粒。蒋 彧等[7]通过试验也获得验证:叶艺兰叶绿素含量低下,类胡萝卜素含量高于非叶艺类品种。
叶艺兰中叶蝶的出现则是同源异型突变的结果,是遗传学上一类性状变异现象。这是由于兰株孕育叶芽时期,由于受外界环境的刺激影响,使得控制花器官发育的同源异型基因发生变异,从而使得花上特有的一些东西出现在叶上,形成了唇质化的外表现象。这种变异现象的表达具有一定的强弱,在弱表达的条件下,只是在叶上部或叶边缘等局部出现;而强表达的条件下,则会使得中心叶完全变为唇瓣样。兰科植物正常状态下只会出现1个唇瓣,但是蕊蝶的出现,使得兰花中心部位2个花瓣变为唇瓣状,其实也应属于同源异形突变。
5 参考文献
[1] 陈心启.国兰及其品种全书[M].北京:中国农业出版社,2011.
[2] 赵令妹.中国养兰集成[M].北京:中国林业出版社,2007:100.
[3] 朱志清.植物学集刊[M].北京:科学出版社,1983.
[4] 李继耕.高等植物叶绿体分子遗传学[M].北京:北京农业大学出版社,1987.
[5] 陈少宏.线艺兰初探:试论国兰的遗传变异与选育[J].广东园林,2002(3):44-47.
[6] 石乐娟,王荔,杨永英,等.线艺春兰叶片产生线艺的机理研究[J].浙江农业科学,2009(3):495-497.
[7] 蒋彧,何俊蓉,熊剑锐,等.中国兰叶色突变体生理生化分析[J].北方园艺,2015(7):65-68.
关键词 国兰;叶艺;花艺;表现类型;表现关系;成因
中图分类号 S682.31 文献标识码 A 文章编号 1007-5739(2016)07-0152-02
1 叶艺国兰概述
兰花是珍贵的观赏植物,我国传统栽培的兰花历史悠久,文化源远流长,是世界上最早栽培和拥有最多爱好者的植物,我国称这类兰花为国兰或中国兰[1],外国人则称其为东方兰,日本人称其为东洋兰,主要为兰属(Cymbidium)植物,而且集中在春兰(Cymbidium.goeringii Rchb.f.)、蕙兰(Cymbi-dium.faberi Rolfe)、春剑(Cymbidium.Goeringii var.longibracte-atum)、墨兰(Cymbidium.Sinense Willd.)、寒兰(Cymbidium.kanran Makino)、建兰(Cymbidium.ensifolium Sw.)和莲瓣兰(Cymbidium.goeringii var.tortisepalum)等7个地生兰种。
艺兰发源于中国,是数千年来我国人民赏兰心得的结晶。兰花经过长时间的人工选育培养,逐渐选出许多特殊的变异品种,人们依据观赏对象的不同可以分为花艺和叶艺两大类型。这两大类兰花的培养史,就是我国兰花的发展历史,而其中的叶艺类型,在近几十年中逐渐被人们认识和重视。
所谓叶艺即是指兰花的叶片上发生的性状相对稳定的的变异,其应包括叶片色彩和叶片形状的变化[2]。传统的叶艺兰称法主要指叶片颜色的变化,包括兰花叶片上的黄色或白色的斑点、斑块、线条等,大致可分为线艺兰、斑艺兰、水晶艺兰这三大类。随着人们对兰花叶艺欣赏和了解的深入,也出现了叶蝶等不同颜色和形状变异类型。
2 叶艺的不同表现类型
2.1 线艺兰
线艺兰即是指兰花绿色叶片上出现的黄色或白色等长短不一、粗细不一的条状艺色斑纹。依据线条分布位置以及形状的不同大致可分为爪艺、边艺、缟艺、中透艺。该四大类艺中,爪艺、边艺、中透艺相对稳定,缟艺变化相对较大,线条易出现随机形态及分布。其中部分叶艺兰的艺色也会随着兰株的生长而出现艺色的明暗变化,这类叶艺按发色的先后又有区别,刚萌芽开叶就出现艺色,而后逐渐淡化消失的称为“先明艺”;当兰苗幼小时不见艺色,长大时才出现艺色的称“后明艺”。
2.2 斑艺
斑艺即在叶片上呈现不规则的色斑,因形状多种多样,按艺态分有斑块、斑纹、斑点、砂晕等形式表现,艺色分为黄、白、绿等。
2.3 水晶艺
叶艺兰中还有一种水晶艺,指的是兰叶上呈现出透明或半透明的状态,犹如晶莹透明的水晶。按水晶体出现的部位和形态可分为水晶头、水晶边、水晶缟、水晶斑4个大类。
2.4 叶蝶
叶蝶即叶片唇化现象,它是兰草叶上的一种变异,多发生在兰株的中心叶上,其次是近中心叶第二、第三叶上,主要表现部位是在叶的上部或叶的边缘,出现白色、乳白色、微黄色半透明状的质感物,近似唇瓣的细胞组织和叶片细胞组织的有机融合,两者有如褪晕,过渡自然。强烈的唇化,除了有唇瓣质的特征外,还往往在叶上带有各种颜色的色块。最常见的是红色、紫红色、紫褐色等斑点、块,这些色斑、点与花朵唇瓣上的色斑色彩基本一致。更有极偶然出现中心叶完全变为唇瓣样。
3 叶艺在花上的表现关系
从植物学的角度看,“花是变态的枝条”,植物的叶、花基因同源,花瓣是叶的高级表现形式。根据这一理论,叶艺兰的叶艺在叶片上的表现形态应该相对于花朵的花瓣。
叶艺兰叶片上的线艺往往反映到花瓣上也具相同或相似形态的线艺,而且艺色出现的位置与颜色也保持一致性。如叶上出现鲜明、稳定的爪艺、边艺,则兰花的花瓣前端边缘出现与叶上相似位置同样的爪艺(图1),而部分边艺品种则能在花上表现出覆轮花(图2)。而叶艺上的中透艺与边艺的艺色刚好相反,因此花上的艺也与叶上相一致,容易出中透花(图3)。缟艺由于线条位置的不固定性,因此容易出现艺的不稳定,甚至出现艺色退化消失。这类艺色如果在花上表现就会出现缟花,但由于缟艺在叶上出现位置的不稳定,因此花上出现的缟艺位置也会有变化(图4),甚至失艺。线艺兰中的部分先明艺兰往往在花上都能体现,但是后明艺兰则较少出现在花上。斑艺类叶艺兰多出色花,至今未曾见有虎斑艺类艺花的报道。
水晶艺兰开出具水晶艺的花朵已有不少,并且水晶艺兰开出的花朵往往多伴随花瓣的变大、变宽等变形(图5)。不同的水晶艺类在花上的表现也会有所不同,但并无固定的变异类型和方向,并且不是每一株水晶艺兰都开出具水晶艺的花。同样同一单株上的花朵也会出现水晶花和普通花,因此这种开花存在不稳定。
叶艺兰的花上艺的表达如同叶上的表达一样,并不是每一株叶艺兰都开出叶艺的花,也并不是每一个品种叶片的艺向都会稳定不变地表现在花瓣上,由于叶艺兰艺态的形成是因叶绿素的分布不同所致,随着外界环境的变化,同一兰株上的花瓣也会出现艺向的进化和退化。因为细胞內并不是所有的信息均得到遗传和表达,这也是对细胞全能性理论作岀的修正。
虽然叶蝶类与线艺、斑艺、水晶艺类形成的原因和机理不同,但是叶蝶艺的出现也是相对于唇瓣的表现形态。这也从另一个方面印证了花、叶同源。通过栽培发现,凡是叶蝶现象比较明显的大多能开出蕊蝶(兰花内轮花瓣全部异化为唇瓣),反之,多数蕊蝶也会在新草的中心叶甚至更多叶片上出现唇化现象,但并不是每一个品种蕊蝶都有叶蝶出现。
4 叶艺的成因
在兰花的叶片上出现不同颜色的斑块、斑纹等组织是兰花较为普遍的现象。但这并非是兰科植物所特有,无论是单子叶植物或是双子叶植物,叶艺现象是植物普遍存在的。 由部分叶肉细胞缺绿引起花叶艺色的原因是多种多样的,环境改变、营养缺乏、病毒感染、真菌寄生等均可造成局部叶片细胞的白化或黄化[3-4]。叶绿素缺失引起的“失绿”现象表现最明显的是叶片,由于叶上叶绿素缺失的细胞分化,形成花斑,与正常绿色相嵌合,从而在兰叶上表现出各种各样的“艺向”。目前,我国叶艺兰花新品种的选育主要是通过芽变进行选择育种,这类变异需要能够稳定遗传,多出现于线艺兰、斑艺兰、水晶兰类。
陈少宏[5]认为线艺、斑艺、水晶艺类的出现主要原因有4类,一类是细胞核遗传变异,二类是细胞质遗传变异,三类是体细胞突变,四类是病毒弱毒系感染。石乐娟等[6]通过观察发现:对线艺春兰同一叶片的线艺部位(即黄色部位)与正常绿色部位的叶绿体超微结构进行观察,初步研究表明线艺产生的主要原因有叶绿体数量减少;叶绿体发育不完全,形状不规则,大多为叶绿体的前体(质体),类囊体少,只有基粒。蒋 彧等[7]通过试验也获得验证:叶艺兰叶绿素含量低下,类胡萝卜素含量高于非叶艺类品种。
叶艺兰中叶蝶的出现则是同源异型突变的结果,是遗传学上一类性状变异现象。这是由于兰株孕育叶芽时期,由于受外界环境的刺激影响,使得控制花器官发育的同源异型基因发生变异,从而使得花上特有的一些东西出现在叶上,形成了唇质化的外表现象。这种变异现象的表达具有一定的强弱,在弱表达的条件下,只是在叶上部或叶边缘等局部出现;而强表达的条件下,则会使得中心叶完全变为唇瓣样。兰科植物正常状态下只会出现1个唇瓣,但是蕊蝶的出现,使得兰花中心部位2个花瓣变为唇瓣状,其实也应属于同源异形突变。
5 参考文献
[1] 陈心启.国兰及其品种全书[M].北京:中国农业出版社,2011.
[2] 赵令妹.中国养兰集成[M].北京:中国林业出版社,2007:100.
[3] 朱志清.植物学集刊[M].北京:科学出版社,1983.
[4] 李继耕.高等植物叶绿体分子遗传学[M].北京:北京农业大学出版社,1987.
[5] 陈少宏.线艺兰初探:试论国兰的遗传变异与选育[J].广东园林,2002(3):44-47.
[6] 石乐娟,王荔,杨永英,等.线艺春兰叶片产生线艺的机理研究[J].浙江农业科学,2009(3):495-497.
[7] 蒋彧,何俊蓉,熊剑锐,等.中国兰叶色突变体生理生化分析[J].北方园艺,2015(7):65-68.