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摘 要 开展了大花蕙兰F1代‘169-2’、‘192-1’、‘171-12’及其父母本的核型研究。结果表明：‘169-2’与母本‘马州立卡’（‘C. Majolika’）均属2B型，且其核不对称系数与母本十分接近；‘192-1’与父本‘红颜’（‘C. Popini’）同属2C型，其核不对称系数高于亲本；‘171-12’核型为2C型，不同于亲本的2B型，其核不对称系数比亲本高。当亲本一方为三倍体时，F1代核型与亲本有较大差异。
关键词 大花蕙兰；种间杂交；F1代；核型分析
中图分类号 S682.31 文献标识码 A
Karyotype Analysis of Good Hybridized Combinations
F1 Generation of Cymbidium Hybridium
HAN Julan， WANG Hui， BAI Wei*， XU Zhenhuan， SHANG Di，
ZHUO Ming， LIU Jing， YE Changhua， LI Zhen
Sichuan Academy of Botanical Engineering， Pixian， Sichuan 611730， China
Abstract The chromosome number and karyotype of Hybrid F1 Generation‘169-2’，‘192-1’，‘171-12’and their parental varieties were analyzed. The results showed that the‘169-2’and the female parent（C. Majolika）belonged to the 2B type of chromosome， and the karyo type approximation coefficient of‘169-2’was very close to the female parent. The‘192-1’and the male parent（C. Popini）belonged to the 2C type，and the index of karyotypic asymmetry（As.k）of‘192-1’was higher than its parents. The karyotype of‘171-12’belonged to the 2C type， different from its parent， which both belonged to the 2B type， and As.k was higher that its parent. This study revealed the karyotype of F1 generation would be different from its parent when one of its parent was triploid.
Key words Cymbidium hybridum； interspecific cross； hybrid F1 generation； analysis of karyotype
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.10.015
目前，國内针对大花蕙兰核型分析的相关报道较少，对大花蕙兰杂交后代核型分析的研究更少，且主要针对杂交种子无菌播种后的组培苗。朱根发等[1]、王利民[2]对部分大花蕙兰品种的染色体进行了分析研究；张景华等[3]、王丰妍等[4]、孟英等[5]研究了大花蕙兰杂交F1代株系的核型特征。本研究则重点对已筛选的大花蕙兰F1代核型及其与亲本染色体的差异进行分析和比较，探讨了杂交后代性状与染色体组成的关系，这为大花蕙兰新品种选育及种内的染色体进化研究提供理论参考。
大花蕙兰杂交育种选育：在杂交F1代中，选择出优良株系，经过组培扩繁、品比试验确定其性状稳定性，可登录为无性繁殖的新品种[6]。‘169-2’、‘192-1’、‘171-12’为利用层次分析与灰色系统方法、植株形态特征比较筛选出的大花蕙兰品种间杂交优良F1代新株系[7-9]。该批株系于2009年杂交成功，2010年播种，2011年初夏定植栽培于西昌资源圃，2014年12月2日首次开花。‘169-2’中花型，花瓣酒红，唇瓣镶深红色晕带，并伴有深红色条形斑块；‘192-1’大花型，花瓣蔷薇色，唇瓣仅边缘有蔷薇色宽晕带；‘171-12’大花型，花瓣粉红色，唇瓣前半部为深红色，含香味，花朵数多。各株系皆与亲本有较为明显的差异，在中国栽培的大花蕙兰品种群中无近似品种。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料来源于四川省植物工程研究院蔬菜花卉研究所，为杂交选种的大花蕙兰材料，共7份，其中3份为优良杂交后代，4份为对照亲本，具体见表1。
1.2 方法
分别取亲本及子代的当年新生根根尖，放入笑气（N2O）中预处理4 h，加入90%醋酸于冰上固定10～15 min；洗净后切下分生区置于酶液（2%纤维素酶+1%果胶酶）中，于37 ℃水浴酶解55 min；加入30 μL 70%酒精后捣碎，以3 000 r/min离心2 min，弃废液，转入120 μL冰醋酸中进行解离；用DAPI溶液染色后压片；于Motic BA450光学显微镜下镜检并统计染色体数目，然后选取染色体形态完整且分散好的细胞在63倍下拍照并作核型分析。
1.3 数据处理
染色体采用Aodpe Photoshop CS3软件进行测量，核型分析按照李懋学等[10]的标准进行计算，核型不对称系数按Arano[11]方法进行计算，染色体类型按Stebbins[12]的方法进行划分。 2 结果与分析
3份杂交后代及其相应父母亲本的染色体参数分别见表2，表3；染色体形态见图1；核型模式见图2。
2.1 ‘169-2’及其父母本的染色体核型
‘169-2’（图1-e）染色体核型公式为2n=3x=60=1M+17m+2sm，母本马州立卡（图1-a）为2n=2x=40=1M+17m+2sm，父本红颜（图1-b）为2n=4x=80=1M+14m+5sm，三者核型模式分别见图2-e、图2-a、图2-b。从染色体数目上可知，在大花蕙兰杂交中会出现“二倍体×四倍体=三倍体”的现象；亲本及其杂交后代三者染色体均由正中部、中部和近中部着丝点染色体组成，无随体，染色体形态无明显差异但组成上有差异。‘马州立卡’染色体相对长度范围为1.30～3.98，臂比值变化范围为1.00～2.00，最长染色体/最短染色体=3.19，臂比>2的染色体比率为5%，核不对称系数为56.51%，属于2B型。‘红颜’染色体相对长度范围为0.89～4.70，臂比值变化范围为1.00～2.61，最长染色体/最短染色体=5.24，臂比>2的染色体比率为10%，核不对称系数为57.40%，属于2C型。‘169-2’染色体相对长度范围为1.40～3.98，臂比值变化范围为1.00～2.01，最长染色体/最短染色体=2.83，臂比>2的染色体比率为5%，核不对称系数为56.10%，属于2B型。由此可知，169-2染色体组成上更接近母本‘马州立卡’。
2.2 ‘192-1’及其父母本的染色体核型
‘192-1’（图1-f）染色体核型公式为2n=4x=80=17m+3sm，母本‘浪漫’（图1-c）为2n=3x=60=2M+16m+2sm，父本‘红颜’（图1-b）为2n=4x=80=1M+14m+5sm，核型模式分别见图2-f、图2-c、图2-b。染色体数目上‘192-1’与父本红颜相同。亲本染色体由正中部、中部和近中部着丝点染色体组成，无随体，但杂交后代无正中部着丝点染色体。‘浪漫’染色体相对长度范围为1.17～3.67，臂比值变化范围为1.00～2.30，最长染色体/最短染色体=3.18，臂比>2的染色体比率为5%，核不对称系数为56.30%，属于2B型。‘红颜’染色体相对长度范围为0.89～4.70，臂比值变化范围为1.00～2.61，最长染色体/最短染色体的比值为5.24，臂比>2的染色体比率为10%，核不对称系数为57.40%，属于2C型。‘192-1’染色体相对长度范围为0.75～4.94，臂比值变化范围为1.03～2.76，最长染色体/最短染色体=6.58，臂比>2的染色体比率为15%，核不对称系数为58.56%，属于2C型。由此可知，‘192-1’在染色体组成上核型不对称程度增加。
2.3 ‘171-12’及其父母本的染色体核型
‘171-12’（图1-g）染色体核型公式为2n=4x=80=1M+14m+5sm，母本‘阳春4号’（图1-d）为2n=3x=60=1M+14m+5sm，父本‘浪漫’（图1-c）为2n=3x=60=2M+16m+2sm，核型模式分别见图2-g、图2-d、图2-c。由染色体数目可知，大花蕙兰杂交出现了“三倍体×三倍体=四倍体”现象。亲本及其杂交后代三者染色体均由正中部、中部和近中部着丝点染色体组成，无随体，染色体形态无明显差异。‘阳春4号’染色体相对长度范围为1.02～3.72，臂比值变化范围为1.00～2.39，最长染色体/最短染色体-3.64，臂比>2的染色体比率为10%，核不对称系数为56.86%，属于2B型。‘浪漫’染色体相对长度范围为1.17～3.67，臂比值变化范围为1.00～2.30，最长染色体/最短染色体=3.18，臂比>2的染色体比率为5%，核不对称系数为56.30%，属于2B型。‘171-12’染色体相对长度范围为0.81～4.74，臂比值变化范围为1.00～2.42，最长染色体/最短染色体=5.81，臂比>2的染色体比率为15%，核不对称系数为58.06%，属于2C型。结果显示“三倍体×三倍体”的核型处于强烈的分化中，与父母本有较大差异。
3 讨论
根据前人的研究结果，大花蕙兰杂交种的染色体倍性呈多样化，既有二倍体，也有三倍体、四倍体，甚至六倍体[13-14]。本研究通过比较不同大花蕙兰F1代及其父母本染色体的差异可知，二倍体‘马州立卡’与四倍体‘红颜’杂交，两者的F1代169-2为三倍体，核型为1M+17m+2sm，属2B型，更倾向于母本‘马州立卡’；三倍体‘浪漫’与四倍体‘红颜’杂交，其F1代192-1是四倍体，核型17m+3sm，属2C型，核型不对称程度增加。三倍体‘阳春4号’与三倍体‘浪漫’杂交，其F1代171-12为四倍体，核型为1M+14m+5sm，属2C型，与亲本差异显著。由此可见，亲本一方为三倍体时，F1代核型与亲本有较大差异。
利用♀‘马州立卡’×♂‘红颜’进行杂交育种时，在染色体数目倍性方面，本研究与朱根发等[1]的研究结果一致，二倍体与四倍体杂交易获得三倍体。“二倍体×四倍体”杂交可得到优良株系，其中低倍体做母本、高倍体做父本，这与王利民[2]的研究结果一致，即杂交组合中当父母本倍性不同时，母本低倍性、父本高倍性更易获得优良杂交后代。三倍体大花蕙兰品种育性差，用作母本进行杂交育种时较难获得杂交后代[15-16]，如谢佩吾等[17]对17个杂交兰及3个大花蕙兰品种的細胞学研究认为，三倍体作为母本产生可育雌性配子的几率低于其作为父本产生可育雄性配子的几率。但王利民[2]通过对大花蕙兰坐果率进行研究则认为三倍体花粉高度不育，但作为母本，有的组合可以结实。本研究中‘浪漫’和‘阳春4号’均为三倍体，将其作为母本进行杂交育种分别获得F1代192-1与171-12，尤其是♀‘阳春4号’×♂‘浪漫’组合中，亲本均为三倍体，却成功结实获得后代。推测可能是由于大花蕙兰远缘杂交的原因，使得‘浪漫’与‘阳春4号’育性、杂交亲和性较一般三倍体高，其作为母本、父本时皆可成功结实。由此可见，三倍体育性虽低，但仍可做为亲本；且三倍体为亲本时，染色体减数分裂变化剧烈，F1代核型与亲本有较大差异，核不对称程度增加，变异较非三倍体亲本大。 ‘169-2’株型、叶型、花朵大小、蕊柱状态更接近于母本，花色则接近于父本；‘192-1’株型、叶型、 花朵大小更接近于母本，花色则接近于父本；‘171-12’株型、叶型、花朵大小、香味更接近于父本，花色、蕊柱状态则与亲本不同，更接近于亲本相互综合的状态。综上可知，F1代与其亲本的染色体数目有所差异，染色体类型相比也有所不同。对于染色体组变化引起的相应的植物形态变化，规律不明显，需扩大样本进一步研究。
参考文献
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关键词 大花蕙兰；种间杂交；F1代；核型分析
中图分类号 S682.31 文献标识码 A
Karyotype Analysis of Good Hybridized Combinations
F1 Generation of Cymbidium Hybridium
HAN Julan， WANG Hui， BAI Wei*， XU Zhenhuan， SHANG Di，
ZHUO Ming， LIU Jing， YE Changhua， LI Zhen
Sichuan Academy of Botanical Engineering， Pixian， Sichuan 611730， China
Abstract The chromosome number and karyotype of Hybrid F1 Generation‘169-2’，‘192-1’，‘171-12’and their parental varieties were analyzed. The results showed that the‘169-2’and the female parent（C. Majolika）belonged to the 2B type of chromosome， and the karyo type approximation coefficient of‘169-2’was very close to the female parent. The‘192-1’and the male parent（C. Popini）belonged to the 2C type，and the index of karyotypic asymmetry（As.k）of‘192-1’was higher than its parents. The karyotype of‘171-12’belonged to the 2C type， different from its parent， which both belonged to the 2B type， and As.k was higher that its parent. This study revealed the karyotype of F1 generation would be different from its parent when one of its parent was triploid.
Key words Cymbidium hybridum； interspecific cross； hybrid F1 generation； analysis of karyotype
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.10.015
目前，國内针对大花蕙兰核型分析的相关报道较少，对大花蕙兰杂交后代核型分析的研究更少，且主要针对杂交种子无菌播种后的组培苗。朱根发等[1]、王利民[2]对部分大花蕙兰品种的染色体进行了分析研究；张景华等[3]、王丰妍等[4]、孟英等[5]研究了大花蕙兰杂交F1代株系的核型特征。本研究则重点对已筛选的大花蕙兰F1代核型及其与亲本染色体的差异进行分析和比较，探讨了杂交后代性状与染色体组成的关系，这为大花蕙兰新品种选育及种内的染色体进化研究提供理论参考。
大花蕙兰杂交育种选育：在杂交F1代中，选择出优良株系，经过组培扩繁、品比试验确定其性状稳定性，可登录为无性繁殖的新品种[6]。‘169-2’、‘192-1’、‘171-12’为利用层次分析与灰色系统方法、植株形态特征比较筛选出的大花蕙兰品种间杂交优良F1代新株系[7-9]。该批株系于2009年杂交成功，2010年播种，2011年初夏定植栽培于西昌资源圃，2014年12月2日首次开花。‘169-2’中花型，花瓣酒红，唇瓣镶深红色晕带，并伴有深红色条形斑块；‘192-1’大花型，花瓣蔷薇色，唇瓣仅边缘有蔷薇色宽晕带；‘171-12’大花型，花瓣粉红色，唇瓣前半部为深红色，含香味，花朵数多。各株系皆与亲本有较为明显的差异，在中国栽培的大花蕙兰品种群中无近似品种。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料来源于四川省植物工程研究院蔬菜花卉研究所，为杂交选种的大花蕙兰材料，共7份，其中3份为优良杂交后代，4份为对照亲本，具体见表1。
1.2 方法
分别取亲本及子代的当年新生根根尖，放入笑气（N2O）中预处理4 h，加入90%醋酸于冰上固定10～15 min；洗净后切下分生区置于酶液（2%纤维素酶+1%果胶酶）中，于37 ℃水浴酶解55 min；加入30 μL 70%酒精后捣碎，以3 000 r/min离心2 min，弃废液，转入120 μL冰醋酸中进行解离；用DAPI溶液染色后压片；于Motic BA450光学显微镜下镜检并统计染色体数目，然后选取染色体形态完整且分散好的细胞在63倍下拍照并作核型分析。
1.3 数据处理
染色体采用Aodpe Photoshop CS3软件进行测量，核型分析按照李懋学等[10]的标准进行计算，核型不对称系数按Arano[11]方法进行计算，染色体类型按Stebbins[12]的方法进行划分。 2 结果与分析
3份杂交后代及其相应父母亲本的染色体参数分别见表2，表3；染色体形态见图1；核型模式见图2。
2.1 ‘169-2’及其父母本的染色体核型
‘169-2’（图1-e）染色体核型公式为2n=3x=60=1M+17m+2sm，母本马州立卡（图1-a）为2n=2x=40=1M+17m+2sm，父本红颜（图1-b）为2n=4x=80=1M+14m+5sm，三者核型模式分别见图2-e、图2-a、图2-b。从染色体数目上可知，在大花蕙兰杂交中会出现“二倍体×四倍体=三倍体”的现象；亲本及其杂交后代三者染色体均由正中部、中部和近中部着丝点染色体组成，无随体，染色体形态无明显差异但组成上有差异。‘马州立卡’染色体相对长度范围为1.30～3.98，臂比值变化范围为1.00～2.00，最长染色体/最短染色体=3.19，臂比>2的染色体比率为5%，核不对称系数为56.51%，属于2B型。‘红颜’染色体相对长度范围为0.89～4.70，臂比值变化范围为1.00～2.61，最长染色体/最短染色体=5.24，臂比>2的染色体比率为10%，核不对称系数为57.40%，属于2C型。‘169-2’染色体相对长度范围为1.40～3.98，臂比值变化范围为1.00～2.01，最长染色体/最短染色体=2.83，臂比>2的染色体比率为5%，核不对称系数为56.10%，属于2B型。由此可知，169-2染色体组成上更接近母本‘马州立卡’。
2.2 ‘192-1’及其父母本的染色体核型
‘192-1’（图1-f）染色体核型公式为2n=4x=80=17m+3sm，母本‘浪漫’（图1-c）为2n=3x=60=2M+16m+2sm，父本‘红颜’（图1-b）为2n=4x=80=1M+14m+5sm，核型模式分别见图2-f、图2-c、图2-b。染色体数目上‘192-1’与父本红颜相同。亲本染色体由正中部、中部和近中部着丝点染色体组成，无随体，但杂交后代无正中部着丝点染色体。‘浪漫’染色体相对长度范围为1.17～3.67，臂比值变化范围为1.00～2.30，最长染色体/最短染色体=3.18，臂比>2的染色体比率为5%，核不对称系数为56.30%，属于2B型。‘红颜’染色体相对长度范围为0.89～4.70，臂比值变化范围为1.00～2.61，最长染色体/最短染色体的比值为5.24，臂比>2的染色体比率为10%，核不对称系数为57.40%，属于2C型。‘192-1’染色体相对长度范围为0.75～4.94，臂比值变化范围为1.03～2.76，最长染色体/最短染色体=6.58，臂比>2的染色体比率为15%，核不对称系数为58.56%，属于2C型。由此可知，‘192-1’在染色体组成上核型不对称程度增加。
2.3 ‘171-12’及其父母本的染色体核型
‘171-12’（图1-g）染色体核型公式为2n=4x=80=1M+14m+5sm，母本‘阳春4号’（图1-d）为2n=3x=60=1M+14m+5sm，父本‘浪漫’（图1-c）为2n=3x=60=2M+16m+2sm，核型模式分别见图2-g、图2-d、图2-c。由染色体数目可知，大花蕙兰杂交出现了“三倍体×三倍体=四倍体”现象。亲本及其杂交后代三者染色体均由正中部、中部和近中部着丝点染色体组成，无随体，染色体形态无明显差异。‘阳春4号’染色体相对长度范围为1.02～3.72，臂比值变化范围为1.00～2.39，最长染色体/最短染色体-3.64，臂比>2的染色体比率为10%，核不对称系数为56.86%，属于2B型。‘浪漫’染色体相对长度范围为1.17～3.67，臂比值变化范围为1.00～2.30，最长染色体/最短染色体=3.18，臂比>2的染色体比率为5%，核不对称系数为56.30%，属于2B型。‘171-12’染色体相对长度范围为0.81～4.74，臂比值变化范围为1.00～2.42，最长染色体/最短染色体=5.81，臂比>2的染色体比率为15%，核不对称系数为58.06%，属于2C型。结果显示“三倍体×三倍体”的核型处于强烈的分化中，与父母本有较大差异。
3 讨论
根据前人的研究结果，大花蕙兰杂交种的染色体倍性呈多样化，既有二倍体，也有三倍体、四倍体，甚至六倍体[13-14]。本研究通过比较不同大花蕙兰F1代及其父母本染色体的差异可知，二倍体‘马州立卡’与四倍体‘红颜’杂交，两者的F1代169-2为三倍体，核型为1M+17m+2sm，属2B型，更倾向于母本‘马州立卡’；三倍体‘浪漫’与四倍体‘红颜’杂交，其F1代192-1是四倍体，核型17m+3sm，属2C型，核型不对称程度增加。三倍体‘阳春4号’与三倍体‘浪漫’杂交，其F1代171-12为四倍体，核型为1M+14m+5sm，属2C型，与亲本差异显著。由此可见，亲本一方为三倍体时，F1代核型与亲本有较大差异。
利用♀‘马州立卡’×♂‘红颜’进行杂交育种时，在染色体数目倍性方面，本研究与朱根发等[1]的研究结果一致，二倍体与四倍体杂交易获得三倍体。“二倍体×四倍体”杂交可得到优良株系，其中低倍体做母本、高倍体做父本，这与王利民[2]的研究结果一致，即杂交组合中当父母本倍性不同时，母本低倍性、父本高倍性更易获得优良杂交后代。三倍体大花蕙兰品种育性差，用作母本进行杂交育种时较难获得杂交后代[15-16]，如谢佩吾等[17]对17个杂交兰及3个大花蕙兰品种的細胞学研究认为，三倍体作为母本产生可育雌性配子的几率低于其作为父本产生可育雄性配子的几率。但王利民[2]通过对大花蕙兰坐果率进行研究则认为三倍体花粉高度不育，但作为母本，有的组合可以结实。本研究中‘浪漫’和‘阳春4号’均为三倍体，将其作为母本进行杂交育种分别获得F1代192-1与171-12，尤其是♀‘阳春4号’×♂‘浪漫’组合中，亲本均为三倍体，却成功结实获得后代。推测可能是由于大花蕙兰远缘杂交的原因，使得‘浪漫’与‘阳春4号’育性、杂交亲和性较一般三倍体高，其作为母本、父本时皆可成功结实。由此可见，三倍体育性虽低，但仍可做为亲本；且三倍体为亲本时，染色体减数分裂变化剧烈，F1代核型与亲本有较大差异，核不对称程度增加，变异较非三倍体亲本大。 ‘169-2’株型、叶型、花朵大小、蕊柱状态更接近于母本，花色则接近于父本；‘192-1’株型、叶型、 花朵大小更接近于母本，花色则接近于父本；‘171-12’株型、叶型、花朵大小、香味更接近于父本，花色、蕊柱状态则与亲本不同，更接近于亲本相互综合的状态。综上可知，F1代与其亲本的染色体数目有所差异，染色体类型相比也有所不同。对于染色体组变化引起的相应的植物形态变化，规律不明显，需扩大样本进一步研究。
参考文献
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