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摘 要：通过在冀南各类蔬菜区普查，包括对蔬菜、地面、周围环境等目测、网捕等，查到蔬菜害虫天敌2纲（昆虫纲、蛛形纲）9目50科174种。并 根据异色瓢虫对不同寄主的捕食、衔接转移的特性，進行了对槐蚜、大豆蚜、萝卜蚜捕食功能反应初步试验研究，并分别建立了捕食功能反应数学模型。同时，进一步试验验证，异色瓢虫及高龄幼虫的捕食功能和转移时的取食特性。为生物防治利用及进一步研究，提供参考。
关键词：蔬菜区；害虫天敌；普查；异色瓢虫；捕食；功能反应；槐蚜；大豆蚜；萝卜蚜
中图分类号： S436.3 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20180431005
冀南邯郸地区以永年、馆陶为重点的蔬菜产区，是全省，乃至全国蔬菜生产重点示范区，蔬菜作物：包括露地、温室、拱棚蔬菜，播种面积由改革开放前的2.0～4.0万hm2，增长到13.8～14.3万hm2，总产由70万t增长到840万t，面积增长了4～6倍，总产增长了12倍，为新发害虫提供了条件。同时，也为蔬菜田天敌昆虫繁育增殖，建立了更多更广的场所[1]。
在20世纪90年代，吴燕茹[2]就我国昆虫多样性研究和建议；宋新元、张广学[3]就农业生态系统中害虫与天敌群落多样性与稳定性的研究；苏鑫、王峰、范喜顺等[4]就平原耕作区不同植被类型昆虫与天敌群落特征等进行了研究。
本文在利用20世纪80年代对蔬菜田天敌昆虫普查的基础上，2010—2013年又进行了普查和调查，并对蔬菜田七星瓢虫（Coccinella seplemp-unctata Linnacus）、异色瓢虫（Harmonia axyridis（Pallas））等[5]主要瓢虫类天敌，进行了捕食功能反应研究，旨在为有益昆虫控制有害昆虫的利用，及无公害、绿色、有机蔬菜的生产发展，提供参考。
1 蔬菜田主要害虫天敌种类
据在各类蔬菜田目测调查和网捕调查，共2纲9目50科174种[6，7] 。
1.1 鞘翅目 Coleoptera
瓢虫科（Coccinellidae）有：七星瓢虫（Coccinella septempunctata）、异色瓢虫（Harmonia axyridis）、多异瓢虫（Adonia variegata （Goeze））、龟纹瓢虫（ Propylaea japonica （Thunberg））、黑襟毛瓢虫（Scymnus （Neopullus） hoffmanni Weise ）小毛瓢虫亚科 （Scymnus sp.）（发现1金色，体长1mm金黄色特微小瓢虫新种，1980年毛金龙先生把标本带走，准备命名）、菱斑和瓢虫（SynharmoniaconglobagaL.）、 等36种或变种；步甲科（carabidae ）3种；隐翅甲科（Staphylinidae）4种；虎甲科（Cicindelidae ）3种； 葬甲科（Silphidae，carrion beetles）1种；芫青科（Meloidae）2种；龙虱科（Dytiscidae）1种。
1.2 膜翅目Hymenoptera
姬蜂总科（Ichneumonoidea）包括：姬蜂科（Ichneumonidae ）、茧蜂科（Braconidae）22种；土蜂总科（Scolioidea）4种；赤眼蜂属（Trichogramma）4种 ；小蜂总科（Chalcidoidea）12种；胡蜂总科（Vespoidea；wasps ）4种；泥蜂总科（Sphecoidea）4种；青蜂总科（Chrysidoidea）1种；蚁蜂科（Mutillidae ） 1种； 细蜂总科 （Proctotrypoidea ）2种；肿腿蜂科（ Bethylidae） 1种。
1.3 半翅目Hemiptera
姬蝽科（Nabidae）3种；花蝽科（Anthocoridae）1种；蝽科（Pentatomidae）2种； 猎蝽科（Reduviidae）5种；长蝽科（Lygaeidae）1种；盲蝽科（Miridae ）1种。
1.4 双翅目Diptera
食蚜蝇科（Syrphidae）8种；寄蝇科（Tachinidae；tachinid flies）7种；食虫虻科（Diptera ）6种； 头蝇科（Pipunculidae）1种；
1.5 脉翅目 Neuroptera
蚁蛉科（Myrmeleontidae）2种。草蛉科（Chrysopidae）3种；
1.6 蜻蜓目Odonata
原蜻蜓目（学名Protodonata或Meganisoptera） 均翅亚目 （Zygoptera）3种； 差翅亚目 （Anisoptera）2种。
1. 7 螳螂目Mantodea
螳螂科（Mantdae）3种。
1.8 蜘蛛目Araneida；Araneae
狼蛛科（Lycosidae）、逍遥蛛科（Philodromidae）、蟹蛛科（Thomisidae）、 跳蛛科（Salticidae；jumping spider） 、 管巢蛛（ C ui a t topo）、皿蛛科草间小黑蛛 （Hylyphantes graminicola （Sundevall））等19种。
1.9 革翅目Dermaptera
蠼螋科（Labidura） 2种。
2 异色瓢虫捕食功能反应
异色瓢虫Harmonia axyridis （Pallas）是冀、鲁、豫地区粮、棉 、油料、蔬菜等主要作物上蚜虫的重要天敌。据多年调查观察，异色瓢虫成、幼虫与各蚜寄主之间均存在明显的跟随现象，并形成各自生态位（niche，1988），同时，发生量均受食物链的制约。春季在油菜田等控制油菜蚜即萝卜蚜（Lipaphis erysimi（Kaltenbach））等菜蚜的发生，而秋季迁移到晚熟豆田和蔬菜田内等，取食大豆蚜（Aphis glycines Matsu-mura）、油菜蚜、中国槐蚜（Aphis sophoricola）和多种菜蚜。 1989年和1990年，笔者曾对七星瓢虫成虫，2010年和2011年又对七星瓢虫三、4龄高龄幼虫取食棉蚜、麦长管蚜、萝卜蚜、大豆蚜的功能反应进行了试验研究。2013年对异色瓢蟲进行了田间捕食功能反应研究，现将结果报道如下。
2.1 材料和方法
试验在天气较好，田间温、湿度适宜。捕食油菜蚜、大豆蚜、槐蚜于8月25—30日试验，平均气温在22℃左右。瓢成虫及幼虫在食物条件好的田间采集，3龄选体长6mm左右，4龄选体长10mm左右，试验用各类蚜虫个体均匀，并去除生殖成蚜和幼小若蚜。每种蚜虫处理均按A（B）1、2、3、4、5、6编号，分20、40、60、80、100、120头等6个不同密度，每种蚜虫设2次重复。试验前，先将萝卜叶、豆叶、紫穗槐叶，用25cm×10cm窗纱袋罩住，再选取不同种类、不同密度蚜虫接入。然后，分别接入瓢虫成、幼虫，捕食者密度N=1，24h后，统计剩余蚜虫数，计算瓢虫对蚜虫的捕食量。为了解同个体在不同密度下的食量和差异，紧接重复试验一次，分别将原试瓢虫，并随新变换3种叶片，按原编号进行密度倒置接虫，即按120、100、80、60、40、20，分别与原密度对应接入，24h后计算捕食量。最后，由两次平均数分析研究、比较功能反应。
2.2 结果与分析
结果表明，异色瓢虫成虫、幼虫在槐蚜、大豆蚜、萝卜蚜等3类蚜虫不同密度下，存在着不同捕食效应。每头瓢虫成虫和幼虫捕食各类蚜虫量见表1、表2。
2.2.1 根据捕食规律 建立数学模型
从表1、表2及功能反应曲线模型看出，异色瓢虫3、4龄幼虫及成虫对3种蚜虫取食曲线，均符合Holling（1959）III型曲线，因此，均可用Holling圆盘方程拟合。
式中N为猎物密度，Na为捕食猎物的数量，T为瓢虫可利用发现猎物的时间（试验为1昼夜，故T=1），a’为瞬间攻击率，Th为捕食1头猎物所需时间。
将Holling圆盘方程线性化：
瓢虫3种虫态分别用a、b、c表示；瓢虫所取食的槐蚜、大豆蚜、萝卜蚜分别用1、2、3表示，以示区别。萝卜蚜分别用1、2、3数字表示。以示区别。
2.2.2 求瓢虫3龄幼虫对槐蚜功能反应的曲线数学模型（依据表1平均捕食量）
分别求槐蚜密度（NI），平均捕食量（NaI）的倒数1/NI和1/NaI，然后根据各项数值建立直线方程，用最小二剩法求得AI=0.00646，BI=1.19312，得到直线方程为：，rI=0.9952，相关分析及t检
即1头异色瓢虫3龄幼虫1昼夜捕食槐蚜最多为155头，捕食1头所需时间为0.00646d，即9分18秒，瞬时发现率为0.8382。
于是可以得到异色瓢虫3龄幼虫取食槐蚜功能反应曲线数字模型为：=
用上述同样的方法求出异色瓢虫3、4龄幼虫及成虫取食槐蚜、大豆蚜、萝卜蚜的功能反应曲线数学模型，见表3。
2.2.4 猎物密度变化及捕食曲线特征
从试验数据捕食量显示，瓢虫3龄幼虫在各蚜虫密度60头以下时，随猎物密度增加，捕食量显著增多，而到60头以上时，捕食攻击率减弱；瓢虫成虫、4龄幼虫，在各蚜虫密度60头以下时，随猎物密度增长，捕食量猛增，到80头时缓增，到100头时显著减弱，有3个过程。
2.2.5 猎物密度变化时的捕食特点
试验数据看出，异色瓢虫在猎物密度变化时，也存在“抢食”和“补食”现象。由100～120头高密度向20～40头低密度转移时，捕食量分别增长9.1%、8.8%、5.4%，由20～40头低密度向100～120头高密度转移时，捕食量分别平均增长8.7%、8.9%、5.7%。
2.3 讨论
异色瓢虫3、4龄高龄幼虫是天敌的重要组成部分，从捕食功能和最大捕食量比较，3和4龄幼虫及瓢成虫对槐蚜的捕食量最大，分别为每天154.5头、209.5头和232.5头，分别比捕食大豆蚜高44.2%、18.9%、29.4%；比捕食萝卜蚜高46.7%、30.5%、44.8%。同时，基本上是1.5～2头3龄幼虫相当于1头4龄幼虫或成虫的捕食量，以此可做为以瓢治蚜控蚜的依据。
异色瓢虫对不同蚜类的捕食功能反应试验，为掌握其在不同衔接作物上，不同蚜类之间的生物学特性，为生防利用提供依据。
异色瓢虫成虫和高龄幼虫取食蚜虫，在猎物密度变化的情况下，也存在着由高向低转移时的“抢食”和由低向高转移时的“补食”现象，对槐蚜、大豆蚜强一些，对萝卜蚜则弱一些。
参考文献
[1]颜金龙，史磊，陈全兴.冀南平原季风气候区植被演替与害虫及天敌消长动态初步研究[J].中国植保导刊，2015，35（4）：
63-68.
[2]吴燕茹.我国昆虫多样性研究和建议[J].应用昆虫学报，
1992（40）：227-230.
[3]宋新元，张广学.农业生态系统中害虫与天敌群落多样性与稳定性的研究[J].黑龙江农业科技，2005（02）：34-40.
[4]苏鑫，王峰，范喜顺，等.平原耕作区不同植被类型昆虫与天敌群落特征[J].河北林果研究，2005，20（4）：328-333.
[5]颜金龙，陈全兴，史磊，等.田间七星瓢虫成幼虫捕食3种蚜虫功能反应初步研究[J].天津：农业科学，2016，22（6）：96-
100.
[6]张广学，钟铁森.中国农业昆虫——同翅目蚜科[M].北京：农业出版社，1986：252、260、283.
[7]中国科学院动物研究所.天敌昆虫图册[M].北京：科学出版社，1978：123-247，275-279.
作者简介：古东月（1967-），女，馆陶县农牧局高级农艺师，研究方向：作物栽培和蔬菜技术等；颜金龙（1958-），男，推广研究员，研究方向：蔬菜高效裁培、天敌昆虫利用等技术。
关键词：蔬菜区；害虫天敌；普查；异色瓢虫；捕食；功能反应；槐蚜；大豆蚜；萝卜蚜
中图分类号： S436.3 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20180431005
冀南邯郸地区以永年、馆陶为重点的蔬菜产区，是全省，乃至全国蔬菜生产重点示范区，蔬菜作物：包括露地、温室、拱棚蔬菜，播种面积由改革开放前的2.0～4.0万hm2，增长到13.8～14.3万hm2，总产由70万t增长到840万t，面积增长了4～6倍，总产增长了12倍，为新发害虫提供了条件。同时，也为蔬菜田天敌昆虫繁育增殖，建立了更多更广的场所[1]。
在20世纪90年代，吴燕茹[2]就我国昆虫多样性研究和建议；宋新元、张广学[3]就农业生态系统中害虫与天敌群落多样性与稳定性的研究；苏鑫、王峰、范喜顺等[4]就平原耕作区不同植被类型昆虫与天敌群落特征等进行了研究。
本文在利用20世纪80年代对蔬菜田天敌昆虫普查的基础上，2010—2013年又进行了普查和调查，并对蔬菜田七星瓢虫（Coccinella seplemp-unctata Linnacus）、异色瓢虫（Harmonia axyridis（Pallas））等[5]主要瓢虫类天敌，进行了捕食功能反应研究，旨在为有益昆虫控制有害昆虫的利用，及无公害、绿色、有机蔬菜的生产发展，提供参考。
1 蔬菜田主要害虫天敌种类
据在各类蔬菜田目测调查和网捕调查，共2纲9目50科174种[6，7] 。
1.1 鞘翅目 Coleoptera
瓢虫科（Coccinellidae）有：七星瓢虫（Coccinella septempunctata）、异色瓢虫（Harmonia axyridis）、多异瓢虫（Adonia variegata （Goeze））、龟纹瓢虫（ Propylaea japonica （Thunberg））、黑襟毛瓢虫（Scymnus （Neopullus） hoffmanni Weise ）小毛瓢虫亚科 （Scymnus sp.）（发现1金色，体长1mm金黄色特微小瓢虫新种，1980年毛金龙先生把标本带走，准备命名）、菱斑和瓢虫（SynharmoniaconglobagaL.）、 等36种或变种；步甲科（carabidae ）3种；隐翅甲科（Staphylinidae）4种；虎甲科（Cicindelidae ）3种； 葬甲科（Silphidae，carrion beetles）1种；芫青科（Meloidae）2种；龙虱科（Dytiscidae）1种。
1.2 膜翅目Hymenoptera
姬蜂总科（Ichneumonoidea）包括：姬蜂科（Ichneumonidae ）、茧蜂科（Braconidae）22种；土蜂总科（Scolioidea）4种；赤眼蜂属（Trichogramma）4种 ；小蜂总科（Chalcidoidea）12种；胡蜂总科（Vespoidea；wasps ）4种；泥蜂总科（Sphecoidea）4种；青蜂总科（Chrysidoidea）1种；蚁蜂科（Mutillidae ） 1种； 细蜂总科 （Proctotrypoidea ）2种；肿腿蜂科（ Bethylidae） 1种。
1.3 半翅目Hemiptera
姬蝽科（Nabidae）3种；花蝽科（Anthocoridae）1种；蝽科（Pentatomidae）2种； 猎蝽科（Reduviidae）5种；长蝽科（Lygaeidae）1种；盲蝽科（Miridae ）1种。
1.4 双翅目Diptera
食蚜蝇科（Syrphidae）8种；寄蝇科（Tachinidae；tachinid flies）7种；食虫虻科（Diptera ）6种； 头蝇科（Pipunculidae）1种；
1.5 脉翅目 Neuroptera
蚁蛉科（Myrmeleontidae）2种。草蛉科（Chrysopidae）3种；
1.6 蜻蜓目Odonata
原蜻蜓目（学名Protodonata或Meganisoptera） 均翅亚目 （Zygoptera）3种； 差翅亚目 （Anisoptera）2种。
1. 7 螳螂目Mantodea
螳螂科（Mantdae）3种。
1.8 蜘蛛目Araneida；Araneae
狼蛛科（Lycosidae）、逍遥蛛科（Philodromidae）、蟹蛛科（Thomisidae）、 跳蛛科（Salticidae；jumping spider） 、 管巢蛛（ C ui a t topo）、皿蛛科草间小黑蛛 （Hylyphantes graminicola （Sundevall））等19种。
1.9 革翅目Dermaptera
蠼螋科（Labidura） 2种。
2 异色瓢虫捕食功能反应
异色瓢虫Harmonia axyridis （Pallas）是冀、鲁、豫地区粮、棉 、油料、蔬菜等主要作物上蚜虫的重要天敌。据多年调查观察，异色瓢虫成、幼虫与各蚜寄主之间均存在明显的跟随现象，并形成各自生态位（niche，1988），同时，发生量均受食物链的制约。春季在油菜田等控制油菜蚜即萝卜蚜（Lipaphis erysimi（Kaltenbach））等菜蚜的发生，而秋季迁移到晚熟豆田和蔬菜田内等，取食大豆蚜（Aphis glycines Matsu-mura）、油菜蚜、中国槐蚜（Aphis sophoricola）和多种菜蚜。 1989年和1990年，笔者曾对七星瓢虫成虫，2010年和2011年又对七星瓢虫三、4龄高龄幼虫取食棉蚜、麦长管蚜、萝卜蚜、大豆蚜的功能反应进行了试验研究。2013年对异色瓢蟲进行了田间捕食功能反应研究，现将结果报道如下。
2.1 材料和方法
试验在天气较好，田间温、湿度适宜。捕食油菜蚜、大豆蚜、槐蚜于8月25—30日试验，平均气温在22℃左右。瓢成虫及幼虫在食物条件好的田间采集，3龄选体长6mm左右，4龄选体长10mm左右，试验用各类蚜虫个体均匀，并去除生殖成蚜和幼小若蚜。每种蚜虫处理均按A（B）1、2、3、4、5、6编号，分20、40、60、80、100、120头等6个不同密度，每种蚜虫设2次重复。试验前，先将萝卜叶、豆叶、紫穗槐叶，用25cm×10cm窗纱袋罩住，再选取不同种类、不同密度蚜虫接入。然后，分别接入瓢虫成、幼虫，捕食者密度N=1，24h后，统计剩余蚜虫数，计算瓢虫对蚜虫的捕食量。为了解同个体在不同密度下的食量和差异，紧接重复试验一次，分别将原试瓢虫，并随新变换3种叶片，按原编号进行密度倒置接虫，即按120、100、80、60、40、20，分别与原密度对应接入，24h后计算捕食量。最后，由两次平均数分析研究、比较功能反应。
2.2 结果与分析
结果表明，异色瓢虫成虫、幼虫在槐蚜、大豆蚜、萝卜蚜等3类蚜虫不同密度下，存在着不同捕食效应。每头瓢虫成虫和幼虫捕食各类蚜虫量见表1、表2。
2.2.1 根据捕食规律 建立数学模型
从表1、表2及功能反应曲线模型看出，异色瓢虫3、4龄幼虫及成虫对3种蚜虫取食曲线，均符合Holling（1959）III型曲线，因此，均可用Holling圆盘方程拟合。
式中N为猎物密度，Na为捕食猎物的数量，T为瓢虫可利用发现猎物的时间（试验为1昼夜，故T=1），a’为瞬间攻击率，Th为捕食1头猎物所需时间。
将Holling圆盘方程线性化：
瓢虫3种虫态分别用a、b、c表示；瓢虫所取食的槐蚜、大豆蚜、萝卜蚜分别用1、2、3表示，以示区别。萝卜蚜分别用1、2、3数字表示。以示区别。
2.2.2 求瓢虫3龄幼虫对槐蚜功能反应的曲线数学模型（依据表1平均捕食量）
分别求槐蚜密度（NI），平均捕食量（NaI）的倒数1/NI和1/NaI，然后根据各项数值建立直线方程，用最小二剩法求得AI=0.00646，BI=1.19312，得到直线方程为：，rI=0.9952，相关分析及t检
即1头异色瓢虫3龄幼虫1昼夜捕食槐蚜最多为155头，捕食1头所需时间为0.00646d，即9分18秒，瞬时发现率为0.8382。
于是可以得到异色瓢虫3龄幼虫取食槐蚜功能反应曲线数字模型为：=
用上述同样的方法求出异色瓢虫3、4龄幼虫及成虫取食槐蚜、大豆蚜、萝卜蚜的功能反应曲线数学模型，见表3。
2.2.4 猎物密度变化及捕食曲线特征
从试验数据捕食量显示，瓢虫3龄幼虫在各蚜虫密度60头以下时，随猎物密度增加，捕食量显著增多，而到60头以上时，捕食攻击率减弱；瓢虫成虫、4龄幼虫，在各蚜虫密度60头以下时，随猎物密度增长，捕食量猛增，到80头时缓增，到100头时显著减弱，有3个过程。
2.2.5 猎物密度变化时的捕食特点
试验数据看出，异色瓢虫在猎物密度变化时，也存在“抢食”和“补食”现象。由100～120头高密度向20～40头低密度转移时，捕食量分别增长9.1%、8.8%、5.4%，由20～40头低密度向100～120头高密度转移时，捕食量分别平均增长8.7%、8.9%、5.7%。
2.3 讨论
异色瓢虫3、4龄高龄幼虫是天敌的重要组成部分，从捕食功能和最大捕食量比较，3和4龄幼虫及瓢成虫对槐蚜的捕食量最大，分别为每天154.5头、209.5头和232.5头，分别比捕食大豆蚜高44.2%、18.9%、29.4%；比捕食萝卜蚜高46.7%、30.5%、44.8%。同时，基本上是1.5～2头3龄幼虫相当于1头4龄幼虫或成虫的捕食量，以此可做为以瓢治蚜控蚜的依据。
异色瓢虫对不同蚜类的捕食功能反应试验，为掌握其在不同衔接作物上，不同蚜类之间的生物学特性，为生防利用提供依据。
异色瓢虫成虫和高龄幼虫取食蚜虫，在猎物密度变化的情况下，也存在着由高向低转移时的“抢食”和由低向高转移时的“补食”现象，对槐蚜、大豆蚜强一些，对萝卜蚜则弱一些。
参考文献
[1]颜金龙，史磊，陈全兴.冀南平原季风气候区植被演替与害虫及天敌消长动态初步研究[J].中国植保导刊，2015，35（4）：
63-68.
[2]吴燕茹.我国昆虫多样性研究和建议[J].应用昆虫学报，
1992（40）：227-230.
[3]宋新元，张广学.农业生态系统中害虫与天敌群落多样性与稳定性的研究[J].黑龙江农业科技，2005（02）：34-40.
[4]苏鑫，王峰，范喜顺，等.平原耕作区不同植被类型昆虫与天敌群落特征[J].河北林果研究，2005，20（4）：328-333.
[5]颜金龙，陈全兴，史磊，等.田间七星瓢虫成幼虫捕食3种蚜虫功能反应初步研究[J].天津：农业科学，2016，22（6）：96-
100.
[6]张广学，钟铁森.中国农业昆虫——同翅目蚜科[M].北京：农业出版社，1986：252、260、283.
[7]中国科学院动物研究所.天敌昆虫图册[M].北京：科学出版社，1978：123-247，275-279.
作者简介：古东月（1967-），女，馆陶县农牧局高级农艺师，研究方向：作物栽培和蔬菜技术等；颜金龙（1958-），男，推广研究员，研究方向：蔬菜高效裁培、天敌昆虫利用等技术。