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摘要：以浙江紫莳药蓣引紫006为材料，根据山药生长发育特性，在山药发育进程中测定山药单株干物积累、皂苷积累量、含量及不同器官皂苷分配动态。结果表明：紫莳药生长发育早期，皂苷快速积累，随后迅速下降，之后进入缓慢积累期，这与植株干物质量变化趋势一致，但与不同器官皂苷积累量变化趋势不一致。山药生长发育早期，茎叶中皂苷积累量及分配比例均高于块茎，之后块茎中皂苷积累量及分配比例呈增长趋势。
关键词：紫莳药；皂苷；山药
中图分类号： S632.101文献标志码： A文章编号：1002-1302（2015）09-0217-02
收稿日期：2014-08-11
紫莳药（Dioscorea alata）是普通山药的地方品种，别称紫山药，是山药中的珍品，因其肉质、表皮红中带紫而得名。紫山药营养价值高，含有多种营养成分，如淀粉、蛋白质、多糖、尿囊素、氨基酸、山药碱、皂苷等。 其中山药皂苷可以用于治疗心血管、风湿、淋巴白血病、细胞性脑炎、皮肤病、癌症[1]等疾病。我国是皂苷元的主要生产国，年产量约3 000 t，占世界总产量的60%，其中三分之二的薯蓣皂苷元直接用于出口[2]。目前我国薯蓣皂苷元生产面临原料短缺、环境污染两大问题，对我国薯蓣皂苷元产业可持续发展产生了巨大影响。山药是一种含少量薯蓣皂苷的药食兼用根茎类作物，具有很高的价值。研究表明，紫山药薯蓣皂苷元含量达2.14%，可以作为薯蓣皂苷元提取的优质原料[3-4]。研究紫山药中皂苷时空分布信息及源库关系，阐明紫山药中皂苷分布、运输、积累动态对促进我国山药产业发展具有重要意义。目前，有关薯蓣皂苷在植物体内的合成、积累、分配动态主要集中在人参、盾叶薯蓣、黄姜及穿龙薯蓣等作物，关于山药研究很少。桂淮5号生长发育中期皂苷含量高于后期，桂淮16生长发育后期皂苷含量低于中期但总体上前期含量低于后期[5]。本研究探讨紫山药发育过程中皂苷积累动态变化特性，揭示紫山药皂苷积累的生理机制，旨在为研发紫山药优质高产生产技术提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
供试材料为浙江紫莳药蓣引紫006（编号为Yzi006，紫肉），2013年4月中旬种植于江苏省农业科学院经济作物研究所试验基地，4月底开始出芽，分别在出芽后35、50、65、95、110、125、165、180 d取单株叶、茎、块茎鲜样，烘干后称质量，同时测定其皂苷含量。
1.2皂苷含量测定及积累量计算方法
采用硫酸显色法[6]测定皂苷含量。皂苷积累量（Q1）计算公式如下：
Q1=Q×m1。
式中：m1代表器官干质量，g；Q代表皂苷含量，%。
2结果与分析
2.1紫莳药及各器官干物质积累动态特征分析
由图1可知，紫莳药生育期单株干物质量呈持续增长的趋势，生长发育期早期变化缓慢，出苗50 d左右单株干物质量有1个峰值，之后略降，随后缓慢增长，95 d后进入快速增长期。由图2可知，紫莳药生育期单株叶干物积累量波动起伏，有2个积累高峰期，分别在出苗后50 d、110～125 d；茎干物积累量呈持续几乎均匀的低速增长趋势，且始终低于叶片干物质量；110 d前块茎干物积累量增长缓慢，125 d后转入快速增长期。由此可知，出苗后至110 d之前，紫莳药干物积累以营养体叶片为主，125 d后转为以块茎为主。
2.2紫莳药山药皂苷积累量动态特征分析
由图3可知，紫莳药生长发育早期皂苷快速积累，出苗后50 d出现峰值，随后迅速下降，之后再次进入皂苷积累量增长期。由图4可知，茎、叶山药皂苷积累量均出现2个峰值，第1个峰值出现在山药播种后50 d，叶片第2个峰值出现在
播种后110 d，茎出现在播种后165 d；播种后125 d之前块茎山药皂苷积累较为缓慢，之后进入快速积累期。由此可知，紫莳药茎叶的山药皂苷积累量占比例较高，由于块茎是主要经济器官，块茎的皂苷积累增长高峰期在后期，因此后期的皂苷积累是紫莳药栽培关注的重点。
由图5可知，随着山药生育进程的推进，出苗后50 d，茎、叶山药皂苷含量增加，之后叶片、茎皂苷含量呈下降趋势，茎皂苷含量在125 d后再次增加。块茎的皂苷含量则一直处于较低水平，除早期较高，之后的生育过程中块茎山药皂苷含量几乎维持不变。紫莳药茎叶皂苷含量高，块茎含量低，这可能与幼嫩茎叶的比例有关，推测幼嫩器官可能是紫莳药皂苷的主要合成器官。
2.3紫莳药山药皂苷的分配动态特征分析
由图6可知，随着山药生育进程的推进，叶片中皂苷分配比例表现为：出苗后110 d之前维持在60%～70%，之后逐渐减少；茎中皂苷分配比例变化趋势为：出苗后95 d前维持在30%～40%，之后呈现先降后升最后再降的动态特征；块茎中
皂苷分配比例呈逐渐上升趋势，出苗后125 d后开始进入快速增长时期。因此紫莳药皂苷分配表现为前期以茎叶为主的趋势，后期以块茎为主的趋势。
3结论与讨论
山药皂苷的合成、积累是复杂的动态过程，其中物质积累及皂苷在各器官的分配比例随着块茎发育进程而改变。本研究结果表明，紫莳药生长发育早期，皂苷快速积累，随后迅速下降，之后进入缓慢积累期，这与植株干物质量变化趋势一致，但与不同器官皂苷积累量变化趋势不一致，说明植株干物质量变化是导致皂苷快速积累的主要原因。山药生长发育早期，茎叶山药皂苷积累量及分配比例均高于块茎，之后块茎中积累量及分配比例呈增长趋势，这与前人研究结论[5]一致，推测紫莳药生长发育前期皂苷积累是由茎叶皂苷积累形成的，之后主要是块茎积累形成的。块茎是山药营养物质贮藏、积累的主要器官，其形成发育过程涉及各种物质成分的积累以及相关酶活性变化。如何改变源-库关系，提高块茎中皂苷积累和分配比例是研究重点。王建安研究发现，黄姜种植过程中使用膨大素、多效唑、烯效唑、2-4D、NAA 5种植物生长调节剂对黄姜生长、皂素含量提高均有促进作用，但效果不如氮、磷、钾肥料，在黄姜种植过程中使用目前常用的生长调节剂，对黄姜产量、皂素含量的提高作用有限，合理施肥是提高皂素含量的有效手段[7]。侯艳在西洋参发根培养研究中发现，培养基中添加低浓度的6-BA、L-亮氨酸、MJA、JA有利于西洋参发根中总皂苷的积累[8]。殷剑美等应用秸秆栽培技术促进浙江紫莳药块茎皂苷含量显著提高[9]。因此通过调整膨大肥施用技术，增加有机肥施用和后期氮磷钾元素的合理供给，是提高紫莳药块茎皂苷含量的有效途径。
参考文献：
[1]Bian D，Li Z，Ma H，et al. Effects of diosgenin on cell proliferation induced by IGF-1 in primary human thyrocytes[J]. Archives of Pharmacal Research，2011，34（6）：997-1005.
[2]郑良永，罗文扬，林家丽，等. 我国黄姜生产现状及其可持续发展对策[J]. 广西热带农业，2006，105（4）：35-36.
[3]刘影，史姗姗，汪财生. 浙江紫山药营养成分及薯蓣皂苷元含量测定[J]. 安徽农业科学，2010，38（9）：4563-4564，4567.
[4]高国新，郑元锁，刘艺，等. 黄姜根中薯蓣皂甙元的提取及研究[J]. 陕西农业科学，2005（1）：22-24，91.
[5]梁任繁，李创珍，张娟，等. 山药块茎发育中物质积累及相关代谢酶变化[J]. 作物学报，2011，37（5）：903-910.
[6]张玲，刘远东. 黄山药中薯蓣皂苷元的分光光度法测定[J]. 西南科技大学学报：自然科学版，2006，21（4）：88-91.
[7]王建安. 提高盾叶薯蓣根茎产量与薯蓣皂苷元含量的生物学途径及薯蓣皂苷生物学活性的研究[D]. 南京：南京师范大学，2005.
[8]侯艳. 不同外源物质对西洋参发根生长和皂苷含量影响的研究[D]. 长春：吉林大学，2008.
[9]殷剑美，闫瑞霞，韩晓勇，等. 秸秆套网袋栽培对紫山药产量及品质的影响[J]. 浙江农业学报，2014，26（1）：61-66.杨亦扬，胡雲飞，李荣林，等. 不同茶树品种的碧螺春茶适制性[J]. 江苏农业科学，2015，43（9）：219-221.
关键词：紫莳药；皂苷；山药
中图分类号： S632.101文献标志码： A文章编号：1002-1302（2015）09-0217-02
收稿日期：2014-08-11
紫莳药（Dioscorea alata）是普通山药的地方品种，别称紫山药，是山药中的珍品，因其肉质、表皮红中带紫而得名。紫山药营养价值高，含有多种营养成分，如淀粉、蛋白质、多糖、尿囊素、氨基酸、山药碱、皂苷等。 其中山药皂苷可以用于治疗心血管、风湿、淋巴白血病、细胞性脑炎、皮肤病、癌症[1]等疾病。我国是皂苷元的主要生产国，年产量约3 000 t，占世界总产量的60%，其中三分之二的薯蓣皂苷元直接用于出口[2]。目前我国薯蓣皂苷元生产面临原料短缺、环境污染两大问题，对我国薯蓣皂苷元产业可持续发展产生了巨大影响。山药是一种含少量薯蓣皂苷的药食兼用根茎类作物，具有很高的价值。研究表明，紫山药薯蓣皂苷元含量达2.14%，可以作为薯蓣皂苷元提取的优质原料[3-4]。研究紫山药中皂苷时空分布信息及源库关系，阐明紫山药中皂苷分布、运输、积累动态对促进我国山药产业发展具有重要意义。目前，有关薯蓣皂苷在植物体内的合成、积累、分配动态主要集中在人参、盾叶薯蓣、黄姜及穿龙薯蓣等作物，关于山药研究很少。桂淮5号生长发育中期皂苷含量高于后期，桂淮16生长发育后期皂苷含量低于中期但总体上前期含量低于后期[5]。本研究探讨紫山药发育过程中皂苷积累动态变化特性，揭示紫山药皂苷积累的生理机制，旨在为研发紫山药优质高产生产技术提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
供试材料为浙江紫莳药蓣引紫006（编号为Yzi006，紫肉），2013年4月中旬种植于江苏省农业科学院经济作物研究所试验基地，4月底开始出芽，分别在出芽后35、50、65、95、110、125、165、180 d取单株叶、茎、块茎鲜样，烘干后称质量，同时测定其皂苷含量。
1.2皂苷含量测定及积累量计算方法
采用硫酸显色法[6]测定皂苷含量。皂苷积累量（Q1）计算公式如下：
Q1=Q×m1。
式中：m1代表器官干质量，g；Q代表皂苷含量，%。
2结果与分析
2.1紫莳药及各器官干物质积累动态特征分析
由图1可知，紫莳药生育期单株干物质量呈持续增长的趋势，生长发育期早期变化缓慢，出苗50 d左右单株干物质量有1个峰值，之后略降，随后缓慢增长，95 d后进入快速增长期。由图2可知，紫莳药生育期单株叶干物积累量波动起伏，有2个积累高峰期，分别在出苗后50 d、110～125 d；茎干物积累量呈持续几乎均匀的低速增长趋势，且始终低于叶片干物质量；110 d前块茎干物积累量增长缓慢，125 d后转入快速增长期。由此可知，出苗后至110 d之前，紫莳药干物积累以营养体叶片为主，125 d后转为以块茎为主。
2.2紫莳药山药皂苷积累量动态特征分析
由图3可知，紫莳药生长发育早期皂苷快速积累，出苗后50 d出现峰值，随后迅速下降，之后再次进入皂苷积累量增长期。由图4可知，茎、叶山药皂苷积累量均出现2个峰值，第1个峰值出现在山药播种后50 d，叶片第2个峰值出现在
播种后110 d，茎出现在播种后165 d；播种后125 d之前块茎山药皂苷积累较为缓慢，之后进入快速积累期。由此可知，紫莳药茎叶的山药皂苷积累量占比例较高，由于块茎是主要经济器官，块茎的皂苷积累增长高峰期在后期，因此后期的皂苷积累是紫莳药栽培关注的重点。
由图5可知，随着山药生育进程的推进，出苗后50 d，茎、叶山药皂苷含量增加，之后叶片、茎皂苷含量呈下降趋势，茎皂苷含量在125 d后再次增加。块茎的皂苷含量则一直处于较低水平，除早期较高，之后的生育过程中块茎山药皂苷含量几乎维持不变。紫莳药茎叶皂苷含量高，块茎含量低，这可能与幼嫩茎叶的比例有关，推测幼嫩器官可能是紫莳药皂苷的主要合成器官。
2.3紫莳药山药皂苷的分配动态特征分析
由图6可知，随着山药生育进程的推进，叶片中皂苷分配比例表现为：出苗后110 d之前维持在60%～70%，之后逐渐减少；茎中皂苷分配比例变化趋势为：出苗后95 d前维持在30%～40%，之后呈现先降后升最后再降的动态特征；块茎中
皂苷分配比例呈逐渐上升趋势，出苗后125 d后开始进入快速增长时期。因此紫莳药皂苷分配表现为前期以茎叶为主的趋势，后期以块茎为主的趋势。
3结论与讨论
山药皂苷的合成、积累是复杂的动态过程，其中物质积累及皂苷在各器官的分配比例随着块茎发育进程而改变。本研究结果表明，紫莳药生长发育早期，皂苷快速积累，随后迅速下降，之后进入缓慢积累期，这与植株干物质量变化趋势一致，但与不同器官皂苷积累量变化趋势不一致，说明植株干物质量变化是导致皂苷快速积累的主要原因。山药生长发育早期，茎叶山药皂苷积累量及分配比例均高于块茎，之后块茎中积累量及分配比例呈增长趋势，这与前人研究结论[5]一致，推测紫莳药生长发育前期皂苷积累是由茎叶皂苷积累形成的，之后主要是块茎积累形成的。块茎是山药营养物质贮藏、积累的主要器官，其形成发育过程涉及各种物质成分的积累以及相关酶活性变化。如何改变源-库关系，提高块茎中皂苷积累和分配比例是研究重点。王建安研究发现，黄姜种植过程中使用膨大素、多效唑、烯效唑、2-4D、NAA 5种植物生长调节剂对黄姜生长、皂素含量提高均有促进作用，但效果不如氮、磷、钾肥料，在黄姜种植过程中使用目前常用的生长调节剂，对黄姜产量、皂素含量的提高作用有限，合理施肥是提高皂素含量的有效手段[7]。侯艳在西洋参发根培养研究中发现，培养基中添加低浓度的6-BA、L-亮氨酸、MJA、JA有利于西洋参发根中总皂苷的积累[8]。殷剑美等应用秸秆栽培技术促进浙江紫莳药块茎皂苷含量显著提高[9]。因此通过调整膨大肥施用技术，增加有机肥施用和后期氮磷钾元素的合理供给，是提高紫莳药块茎皂苷含量的有效途径。
参考文献：
[1]Bian D，Li Z，Ma H，et al. Effects of diosgenin on cell proliferation induced by IGF-1 in primary human thyrocytes[J]. Archives of Pharmacal Research，2011，34（6）：997-1005.
[2]郑良永，罗文扬，林家丽，等. 我国黄姜生产现状及其可持续发展对策[J]. 广西热带农业，2006，105（4）：35-36.
[3]刘影，史姗姗，汪财生. 浙江紫山药营养成分及薯蓣皂苷元含量测定[J]. 安徽农业科学，2010，38（9）：4563-4564，4567.
[4]高国新，郑元锁，刘艺，等. 黄姜根中薯蓣皂甙元的提取及研究[J]. 陕西农业科学，2005（1）：22-24，91.
[5]梁任繁，李创珍，张娟，等. 山药块茎发育中物质积累及相关代谢酶变化[J]. 作物学报，2011，37（5）：903-910.
[6]张玲，刘远东. 黄山药中薯蓣皂苷元的分光光度法测定[J]. 西南科技大学学报：自然科学版，2006，21（4）：88-91.
[7]王建安. 提高盾叶薯蓣根茎产量与薯蓣皂苷元含量的生物学途径及薯蓣皂苷生物学活性的研究[D]. 南京：南京师范大学，2005.
[8]侯艳. 不同外源物质对西洋参发根生长和皂苷含量影响的研究[D]. 长春：吉林大学，2008.
[9]殷剑美，闫瑞霞，韩晓勇，等. 秸秆套网袋栽培对紫山药产量及品质的影响[J]. 浙江农业学报，2014，26（1）：61-66.杨亦扬，胡雲飞，李荣林，等. 不同茶树品种的碧螺春茶适制性[J]. 江苏农业科学，2015，43（9）：219-221.