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摘要：【目的】探讨广西不同玉米品种在抽雄期对干旱胁迫及旱后复水的响应，为玉米抗旱机理研究、抗旱品种选育及广西玉米秋播用种选择提供理论依据。【方法】在大棚内采用桶栽法对桂单0810、迪卡008、正大619、琛玉969和桂单901等5个玉米品种在抽雄期进行4、8、12、16和20 d的干旱胁迫处理及相应胁迫时间后的复水处理试验，每个品种均以正常浇水为对照，分别于相应干旱胁迫时间后的第1 d及旱后复水15 d取样，统计次生根数、最长根长和绿叶数，测定各处理根、冠干物质量，计算各指标与对照的比值；成熟期计算单株果穗产量，以产量为基准计算抗旱系数和抗旱指数，并对抗旱系数进行聚类分析。【结果】干旱胁迫下各玉米品种的冠干重、根干重、次生根数、最长根长和绿叶数均比对照下降，且各指标与对照比值随胁迫时间的延长而下降。复水后，各指标的恢复生长量随胁迫时间的增加而减少；除最长根长在干旱胁迫4 d后复水出现超补偿生长外，其他指标均未产生超补偿效应。桂单0810、迪卡008和正大619在干旱胁迫下各指标的降幅均小于琛玉969和桂单901；复水后，前者的恢复能力又高于后者。桂单0810、迪卡008和正大619的抗旱系数和抗旱指数均高于琛玉969和桂单901，通过抗旱系数的聚类分析，可将5个玉米品种分为两大类，桂单0810、迪卡008和正大619归为抗旱性较强的品种，桂单901和琛玉969归为抗旱性较弱的品种。【结论】桂单0810、迪卡008和正大619在抽雄期受干旱胁迫时根、冠生长所受影响较小，且在复水后能够有效地恢复生长，从而保证较高的生物量及产量，可作为广西秋播玉米抗旱品种推广应用。
关键词： 玉米；抽雄期；干旱胁迫；复水；抗旱性
中图分类号： S513 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）03-0408-08
0 引言
【研究意义】干旱是影响我国乃至世界玉米产量稳定的重要非生物逆境胁迫因素（路贵和等，2005；白向历，2009）。玉米是广西第二大作物，但广西玉米种植区多为雨养型，受干旱影响较大。据统计，广西秋季玉米种植面积约占全年的40%（田树云等，2016），9月下旬～10月上旬正值秋玉米抽雄期，抽雄开花前后是玉米需水最多、产量形成的关键时期，由于广西地处东亚季风气候区，秋旱发生较频繁，此时期的干旱胁迫经常导致广西秋玉米大幅度减产（黄雪松等，2005；童淑媛等，2009）。植物的抗旱能力表现为对干旱胁迫的抵抗能力和旱后复水的快速生长能力，复水后的生长过程在作物抗旱中的意义相对更重要（Chaves and Oliveira，2004；曹丹等，2015）。品种的抗旱性是决定玉米产量的重要因素，因此，对不同玉米品种抽雄期植株在干旱胁迫和复水条件下的生长状况和产量进行对比分析，对玉米抗旱机理的研究及耐旱品种的鉴定和选育均具有重要意义。【前人研究进展】不同生育期的干旱胁迫均会抑制玉米植株株高和叶面积指数增长，受旱越严重，株高和叶面积指数越小；随干旱胁迫的增强，苗期玉米根、冠干物质累积速率、干物质累积总量降低，根条数变少、株高降低、茎（基）粗变细，根系生物量最大值、最大根條数、冠层最大株高出现时间延后（葛体达等，2005；肖俊夫等，2011）。齐健等（2006）研究表明，中度干旱胁迫可显著降低苗期玉米株高、单株总叶面积、根系和地上部的生物量，使根冠比增大；但赵文赛等（2016）研究认为，中度干旱胁迫对根系生物量无影响，根系生物量在重度干旱处理下才显著降低；说明在相同干旱胁迫条件下，玉米品种的抗旱性与基因型有关，且玉米根冠生长协调平衡，使根系和地上部叶片的功能最大程度发挥，才有利于产量的提高（葛体达等，2005；曹丹等，2015）。干旱后复水能够使植物的生理功能得到恢复，可在一定程度上弥补干旱对植物造成的伤害（山仑，2003）。玉米植株受轻度干旱后复水，在短时间内迅速生长所增加的生长量可部分补偿前期水分胁迫所减少的生长量，产生一定程度的正补偿效应，但严重水分胁迫后复水不能补偿前期水分胁迫所引起的生长量减少，而导致干旱胁迫后复水补偿效应不足（荆家海和肖庆德，1987）。植株受旱复水后生长的恢复程度与受旱时所处的生育期关系较大。张淑杰等（2011）研究表明，玉米苗期受干旱胁迫后复水，产量减少量最小，其次是拔节孕穗期，抽穗开花期最大，减产程度可达90%以上。玉米抽雄—灌浆初期对干旱胁迫十分敏感，干旱后复水补偿效应仅起到部分补偿效果，该阶段干旱胁迫复水处理对株高、叶面积、干物质积累和分配等均产生显著影响，最终导致产量和水分利用效率（WUE）明显降低（郝卫平，2013）。此外，在干旱胁迫下生长变化表现相同的品种，复水后的生长变化可能不同，导致产量受影响的程度也存在差异（曹丹等，2015）。【本研究切入点】抽雄期是对玉米生长及产量影响最大的生育期，而前人关于玉米旱后复水的研究多集中在苗期，对抽雄期受不同干旱胁迫时间后复水的研究较少，关于广西主栽玉米品种在抽雄期抗旱复水的研究则鲜见报道。【拟解决的关键问题】通过遮雨棚人工控水试验，对广西主栽玉米品种在抽雄期进行不同时间干旱胁迫及旱后复水试验，在一定程度上模拟自然生产条件下玉米受旱和旱情缓解后的生长状态，比较不同处理与相应对照的根冠生长状况和产量差异，为玉米抗旱机理研究、抗旱品种选育及广西玉米秋播用种选择提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试材料为市售5个普通玉米杂交种，分别为桂单0810、迪卡008、正大619、桂单901和琛玉969，生育期分别为120、119、124、110和109 d。
1. 2 试验方法
试验在广西农业科学院明阳试验基地温室大棚内进行。采用桶栽法进行试验，桶高27 cm，直径33 cm，桶底打孔；每桶装土15 kg，土壤取自试验地耕层，土壤肥力中等偏上；每桶施长效复合肥10 g。考虑到参试品种生育期的差异，桂单901、琛玉969比桂单0810、迪卡008、正大619迟播5 d。播种前浸种，每桶点4粒种，播种后浇1次透水，3叶期定苗，每桶留1株。 按照不同胁迫时间及相应复水时间设置试验。（1）不同干旱胁迫时间试验：抽雄期分别给予4、8、12、16和20 d的干旱胁迫。（2）不同干旱胁迫时间复水试验：抽雄期分别给予4、8、12、16和20 d干旱胁迫后进行复水处理。（3）对照：试验期充分供水。试验（1）和（2）每品种均种植4桶，即4次重复；对照每品种种植8桶。
按正常管理程序充分浇水，待玉米长至抽雄前一周统一浇1次透水后每天上午10：00观察记录叶片萎蔫状况，当玉米心叶下第2片叶出现萎蔫时记为干旱胁迫起始时间（记为第1 d），并分别进行相应时间的水分胁迫及复水试验。试验均采用自然授粉。试验（1）分别于干旱胁迫4、8、12、16和20 d后的第1 d取样，同时进行对照取样；试验（2）经相应干旱胁迫4、8、12、16和20 d后的第1 d复水，复水时间为上午10：00，复水后15 d连同对照分别进行取样。取样时间均为上午10：00。
取样时，分别取玉米植株地上（冠）和地下（根）部分。先统计绿叶数和次生根数，测量最长根长，然后将样品置于105 ℃下杀青30 min，并于80 ℃下烘干至恒重，分别称重。在成熟期收获单株果穗并计算产量。以产量为基准计算抗旱系数（Bouslama and Schapaugh，1984）和抗旱指数（Blum，1988）。
抗旱系数=胁迫处理后复水所得产量/对照产量
抗旱指数=抗旱系数×胁迫处理后复水所得产量/胁迫复水后所有品种产量平均值
1. 3 统计分析
试验数据采用Excel 2007进行整理分析并制图，R程序进行聚类分析。
2 结果与分析
2. 1 不同干旱胁迫时间及旱后复水对玉米冠干重的影响
由图1可看出，随着胁迫时间的延长，各玉米品种冠干重与对照比值均呈下降趋势。干旱胁迫4 d时，冠干重与对照比值为0.845～0.917，此时玉米冠干重受影响最小；干旱胁迫20 d时，冠干重与对照比值下降至0.357～0.441，此时玉米冠干重受影响最大。复水后，各品种不同处理下的冠干重均未能恢复到对照水平，且与对照的差距随着胁迫时间的延长不断增大；胁迫4 d后复水，各品种冠干重与对照比值为0.847～0.921，冠部生长所受影响最小；胁迫20 d后复水，各品种冠干重与对照比值急剧下降至0.184～0.292，冠部生长所受影响最大。在同等胁迫时间及复水条件下，桂单0810、迪卡008和正大619的冠干重与对照比值均高于琛玉969和桂单901。
2. 2 不同干旱胁迫时间及旱后复水对玉米根干重的影响
根系干物质重量是衡量根系发达程度的重要指标（刘春光，2001）。由图2可看出，随着干旱胁迫时间的延长，玉米根干重与对照比值逐渐下降。干旱胁迫4 d时，迪卡008根干重所受影响最小，根干重与对照比值最高，达0.959；琛玉969和桂单901根干重受影响较大，根干重与对照比值分别下降至0.869和0.861。干旱胁迫20 d时，迪卡008根干重与对照比值仍最高，为0.505；琛玉969和桂单901则分别下降至0.452和0.465。复水后，各品种根干重与对照比值均低于相同干旱胁迫时间处理的根干重与对照比值，表明根部干物质的积累在复水后未出现超补偿生长效应。干旱胁迫4 d后复水，迪卡008根干重与对照比值为0.915；琛玉969和桂单901分别为0.812和0.807。干旱胁迫20 d后复水，正大619的根干重与对照比值最高（0.367），其次为迪卡008（0.346），琛玉969最小（0.215）。
2. 3 不同干旱胁迫时间及旱后复水对玉米根冠比的影响
由图3可看出，各玉米品种不同干旱胁迫时间下的根冠比均高于复水后的根冠比。桂单0810、迪卡008、正大619和桂单901在干旱胁迫12 d内的根冠比变化趋势一致，均表现为干旱胁迫8 d内根冠比增加较快，之后根冠比逐渐下降。桂单0810和迪卡008的根冠比在干旱胁迫16 d时下降至最低，之后略有升高；正大619和桂单901的根冠比在干旱胁迫12 d后逐渐上升，然后又有所下降；琛玉969的根冠比在干旱胁迫12 d内处于下降趋势，至16 d时有所上升，随后又缓慢降低。复水后，各品种根冠比的表现不同，干旱胁迫4 d后复水，各品种根冠比最大，随着干旱胁迫时间的增加，根冠比呈不规律变化。
2. 4 不同干旱胁迫时间及旱后复水对玉米次生根数的影响
由图4可看出，随着干旱胁迫时间的延长，各玉米品种次生根数与对照比值逐渐减小，表明干旱胁迫抑制了次生根数量的形成，也可能导致部分次生根凋亡。干旱胁迫至20 d时，次生根数与对照比值排序为迪卡008>桂单0810>正大619>桂单901>琛玉969。受旱4 d后复水，各品种次生根数与对照比值均高于或等于相同干旱胁迫处理；受旱时间超过4 d后复水，桂单0810、迪卡008和正大619的次生根数与对照比值与相同时间干旱胁迫处理相比差异不明显，琛玉969和桂单901的次生根数与对照比值则低于相同时间干旱胁迫处理，同时低于其他3个品种。说明琛玉969和桂单901根系的生长受干旱胁迫影响较大，复水后的根系恢复生长受到的影响也较大；桂单0810、迪卡008和正大619的根部在干旱胁迫下受损较轻，复水后根系的生长恢复能力较好。
2. 5 不同干旱胁迫时间及旱后复水后对玉米最长根长的影响
由图5可看出，干旱胁迫后，各玉米品种的根系生长受到抑制，最长根长与对照比值均小于0.95，且干旱胁迫时间越长，该比值越小；说明根系伸长受抑制越严重。相同时间干旱胁迫下，桂單0810、迪卡008和正大619的最长根长与对照比值高于琛玉969和桂单901，表明前3个品种根系伸长受抑制的程度小于后者。干旱胁迫4 d后复水，各品种的最长根长与对照比值均大于1.00，表明最长根长在复水后出现超补偿效应。随着胁迫时间的延长，复水后最长根长与对照比值逐渐下降且低于对照。干旱胁迫16 d内复水，各品种的最长根长与对照比值均高于相同时间干旱胁迫处理；干旱胁迫20 d时复水，各品种最长根长与对照比值均小于相同时间干旱胁迫处理，说明在轻度和中度干旱胁迫下，复水后玉米根系仍能够恢复伸长生长，但长时间的干旱胁迫可能致使玉米根系凋亡，复水后根系不可恢复生长。干旱胁迫20 d时复水，各品种最长根长与对照比值排序为桂单0810>迪卡008>正大619>桂单901>琛玉969。 2. 6 不同干旱胁迫时间及旱后复水对玉米绿叶数的影响
绿叶是玉米维持光合作用的有效器官，持绿性好的玉米品种耐旱性强（李运朝等，2004） 。由图6可看出，随着干旱胁迫时间的延长，各品种绿叶数逐渐下降，其中桂单0810和迪卡008的绿叶数下降稍慢，桂单901和琛玉969绿叶数下降较快。干旱胁迫引起绿叶数的下降在复水后不可完全恢复，且随干旱胁迫时间的延长，可恢复性越来越低。干旱胁迫超过8 d后复水，桂单901和琛玉969的绿叶数明显低于相同时间干旱胁迫处理。5个品种中，桂单0810和迪卡008持绿性最佳，其次为正大619，桂单901和琛玉969持绿性较差。
2. 7 不同干旱胁迫时间复水对单株籽粒产量的影响
干旱对玉米产量的影响可通过抗旱系数和抗旱指数进行判断。抗旱系数是品种稳产性的象征，抗旱系数越大，说明抗旱能力越强（黎裕等，2004；张振平等，2007），产量受干旱的影响越小。由图7可看出，玉米抽雄期受到干旱胁迫后减产明显，胁迫4 d后复水，各品种抗旱系数下降为0.67～0.84；随着干旱胁迫时间的延长，抗旱系数继续下降，受旱20 d后复水，各品种的单株籽粒产量受到严重影响，抗旱系数均小于0.10，尤其是琛玉969，几乎没有结实。5个品种中，各处理下桂单0810、迪卡008和正大619的抗旱系数均高于桂单901和琛玉969。同时由表1可看出，抗旱指数表现与抗旱系数相似，均表现为桂单0810、迪卡008和正大619高于琛玉969和桂单901。但不同的是，干旱胁迫12 d内，桂单0810的抗旱指数最大，其次为迪卡008和正大619；干旱胁迫达16 d以上时，正大619的抗旱指数最大，其次为迪卡008和桂单0810。通过对抗旱系数进行聚类分析（图8），发现受干旱胁迫4～16 d内籽粒产量即发生明显变化，是品种稳产性鉴定的较好时期；5个玉米品种可分为两大类，一类为抗旱性较强的品种，包括桂单0810、迪卡008和正大619；另一类为抗旱性较弱的品种，包括桂单901和琛玉969。
3 讨论
干旱胁迫可导致抽雄期玉米植株不可恢复的损伤和严重减产，抽雄吐丝期每受旱1 d，平均可减产6%～7%，最多可减产13%（刘永红，2005；白向历等，2009）。玉米品种抗旱性不同，其生长指标对干旱胁迫的反应也存在差异。相同干旱胁迫下，干旱对抗旱玉米植株各形态指标的伤害率低于不抗旱品种（范翠丽等，2007；王国娟，2011）。本研究结果表明，5个玉米品种在干旱胁迫下，冠干重、根干重、次生根数、最长根长和绿叶数等指标均比对照下降，其中桂单0810、迪卡008和正大619各指标与对照的比值均高于琛玉969和桂单901，表明前者受干旱伤害的程度较后者轻，品种抗旱性强于后者。旱后复水，抗旱性强的玉米品种可通过自身调节，在胁迫解除后尽快恢复各种生理活动，使植株向正常生长方向恢复（吴子恺，1994）。本研究结果显示，干旱胁迫后及时复水，桂单0810、迪卡008和正大619等3个品种的绿叶数并未继续下降，根系也在一定程度上恢复生长；而桂单901和琛玉969的绿叶数和次生根数与对照比值大幅度降低，最长根长的恢复生长速度也低于前3个品种。
干旱胁迫对植株生长产生不利影响，最终可导致产量下降。本研究结果表明，在干旱胁迫及旱后复水过程中，玉米植株根、冠部干物质量均下降；且通过抗旱系数与抗旱指数的分析可知，各品种产量表现与其根干重、冠干重的表现一致，表明玉米受干旱胁迫复水后植株的干物质对产量的贡献占主导地位（刘永红，2005）。通过对抗旱系数进行聚类分析，可将5个玉米品种分为两大类，一类为抗旱性较强的品种，包括桂单0810、迪卡008和正大619；另一类为抗旱性较弱的品种，包括桂单901和琛玉969。该分类结果与植株农艺性状及生理性状表现吻合。
此外，本研究中受干旱胁迫时植株根冠比高于复水后根冠比，原因可能是干旱能够迫使玉米植株由地上生长转向根系生长，造成根冠比增大，但这个现象并不是由于根系的生长量和生长速度大于胁迫前引起的，而是由于根生长受抑制的程度小于冠部造成的。本研究同时发现，抗旱性好的品种桂单0810、迪卡008、正大619在干旱胁迫12 d后仍保持较低的根冠比，但不抗旱品种桂单901和琛玉969在干旱胁迫下表现不一致。桂单901在干旱胁迫12 d后的根冠比继续增加且大于其他品种，而琛玉969具有较低的根冠比。由此认为，相对于根冠比，复水后绿叶数、最长根长和次生根数与对照的比值更能反映抽雄期玉米的抗旱能力。根和叶片在植株应对干旱胁迫中谁占主导地位是长期以来学者们探讨的关键，其信号传导和生理活动的复杂性仍需深入研究。
4 结论
本研究结果表明，5个玉米品种中，桂单0810、迪卡008和正大619在抽雄期受干旱胁迫时根、冠的生长所受影响较小，且植株在干旱胁迫解除后能够更有效地恢复生长能力，能更好地抵御干旱，具有较高的抗旱系数和抗旱指数，从而保证较高的玉米生物量及产量，可作为广西秋播玉米抗旱品种推广应用。
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（责任编辑 王 晖）
关键词： 玉米；抽雄期；干旱胁迫；复水；抗旱性
中图分类号： S513 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）03-0408-08
0 引言
【研究意义】干旱是影响我国乃至世界玉米产量稳定的重要非生物逆境胁迫因素（路贵和等，2005；白向历，2009）。玉米是广西第二大作物，但广西玉米种植区多为雨养型，受干旱影响较大。据统计，广西秋季玉米种植面积约占全年的40%（田树云等，2016），9月下旬～10月上旬正值秋玉米抽雄期，抽雄开花前后是玉米需水最多、产量形成的关键时期，由于广西地处东亚季风气候区，秋旱发生较频繁，此时期的干旱胁迫经常导致广西秋玉米大幅度减产（黄雪松等，2005；童淑媛等，2009）。植物的抗旱能力表现为对干旱胁迫的抵抗能力和旱后复水的快速生长能力，复水后的生长过程在作物抗旱中的意义相对更重要（Chaves and Oliveira，2004；曹丹等，2015）。品种的抗旱性是决定玉米产量的重要因素，因此，对不同玉米品种抽雄期植株在干旱胁迫和复水条件下的生长状况和产量进行对比分析，对玉米抗旱机理的研究及耐旱品种的鉴定和选育均具有重要意义。【前人研究进展】不同生育期的干旱胁迫均会抑制玉米植株株高和叶面积指数增长，受旱越严重，株高和叶面积指数越小；随干旱胁迫的增强，苗期玉米根、冠干物质累积速率、干物质累积总量降低，根条数变少、株高降低、茎（基）粗变细，根系生物量最大值、最大根條数、冠层最大株高出现时间延后（葛体达等，2005；肖俊夫等，2011）。齐健等（2006）研究表明，中度干旱胁迫可显著降低苗期玉米株高、单株总叶面积、根系和地上部的生物量，使根冠比增大；但赵文赛等（2016）研究认为，中度干旱胁迫对根系生物量无影响，根系生物量在重度干旱处理下才显著降低；说明在相同干旱胁迫条件下，玉米品种的抗旱性与基因型有关，且玉米根冠生长协调平衡，使根系和地上部叶片的功能最大程度发挥，才有利于产量的提高（葛体达等，2005；曹丹等，2015）。干旱后复水能够使植物的生理功能得到恢复，可在一定程度上弥补干旱对植物造成的伤害（山仑，2003）。玉米植株受轻度干旱后复水，在短时间内迅速生长所增加的生长量可部分补偿前期水分胁迫所减少的生长量，产生一定程度的正补偿效应，但严重水分胁迫后复水不能补偿前期水分胁迫所引起的生长量减少，而导致干旱胁迫后复水补偿效应不足（荆家海和肖庆德，1987）。植株受旱复水后生长的恢复程度与受旱时所处的生育期关系较大。张淑杰等（2011）研究表明，玉米苗期受干旱胁迫后复水，产量减少量最小，其次是拔节孕穗期，抽穗开花期最大，减产程度可达90%以上。玉米抽雄—灌浆初期对干旱胁迫十分敏感，干旱后复水补偿效应仅起到部分补偿效果，该阶段干旱胁迫复水处理对株高、叶面积、干物质积累和分配等均产生显著影响，最终导致产量和水分利用效率（WUE）明显降低（郝卫平，2013）。此外，在干旱胁迫下生长变化表现相同的品种，复水后的生长变化可能不同，导致产量受影响的程度也存在差异（曹丹等，2015）。【本研究切入点】抽雄期是对玉米生长及产量影响最大的生育期，而前人关于玉米旱后复水的研究多集中在苗期，对抽雄期受不同干旱胁迫时间后复水的研究较少，关于广西主栽玉米品种在抽雄期抗旱复水的研究则鲜见报道。【拟解决的关键问题】通过遮雨棚人工控水试验，对广西主栽玉米品种在抽雄期进行不同时间干旱胁迫及旱后复水试验，在一定程度上模拟自然生产条件下玉米受旱和旱情缓解后的生长状态，比较不同处理与相应对照的根冠生长状况和产量差异，为玉米抗旱机理研究、抗旱品种选育及广西玉米秋播用种选择提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试材料为市售5个普通玉米杂交种，分别为桂单0810、迪卡008、正大619、桂单901和琛玉969，生育期分别为120、119、124、110和109 d。
1. 2 试验方法
试验在广西农业科学院明阳试验基地温室大棚内进行。采用桶栽法进行试验，桶高27 cm，直径33 cm，桶底打孔；每桶装土15 kg，土壤取自试验地耕层，土壤肥力中等偏上；每桶施长效复合肥10 g。考虑到参试品种生育期的差异，桂单901、琛玉969比桂单0810、迪卡008、正大619迟播5 d。播种前浸种，每桶点4粒种，播种后浇1次透水，3叶期定苗，每桶留1株。 按照不同胁迫时间及相应复水时间设置试验。（1）不同干旱胁迫时间试验：抽雄期分别给予4、8、12、16和20 d的干旱胁迫。（2）不同干旱胁迫时间复水试验：抽雄期分别给予4、8、12、16和20 d干旱胁迫后进行复水处理。（3）对照：试验期充分供水。试验（1）和（2）每品种均种植4桶，即4次重复；对照每品种种植8桶。
按正常管理程序充分浇水，待玉米长至抽雄前一周统一浇1次透水后每天上午10：00观察记录叶片萎蔫状况，当玉米心叶下第2片叶出现萎蔫时记为干旱胁迫起始时间（记为第1 d），并分别进行相应时间的水分胁迫及复水试验。试验均采用自然授粉。试验（1）分别于干旱胁迫4、8、12、16和20 d后的第1 d取样，同时进行对照取样；试验（2）经相应干旱胁迫4、8、12、16和20 d后的第1 d复水，复水时间为上午10：00，复水后15 d连同对照分别进行取样。取样时间均为上午10：00。
取样时，分别取玉米植株地上（冠）和地下（根）部分。先统计绿叶数和次生根数，测量最长根长，然后将样品置于105 ℃下杀青30 min，并于80 ℃下烘干至恒重，分别称重。在成熟期收获单株果穗并计算产量。以产量为基准计算抗旱系数（Bouslama and Schapaugh，1984）和抗旱指数（Blum，1988）。
抗旱系数=胁迫处理后复水所得产量/对照产量
抗旱指数=抗旱系数×胁迫处理后复水所得产量/胁迫复水后所有品种产量平均值
1. 3 统计分析
试验数据采用Excel 2007进行整理分析并制图，R程序进行聚类分析。
2 结果与分析
2. 1 不同干旱胁迫时间及旱后复水对玉米冠干重的影响
由图1可看出，随着胁迫时间的延长，各玉米品种冠干重与对照比值均呈下降趋势。干旱胁迫4 d时，冠干重与对照比值为0.845～0.917，此时玉米冠干重受影响最小；干旱胁迫20 d时，冠干重与对照比值下降至0.357～0.441，此时玉米冠干重受影响最大。复水后，各品种不同处理下的冠干重均未能恢复到对照水平，且与对照的差距随着胁迫时间的延长不断增大；胁迫4 d后复水，各品种冠干重与对照比值为0.847～0.921，冠部生长所受影响最小；胁迫20 d后复水，各品种冠干重与对照比值急剧下降至0.184～0.292，冠部生长所受影响最大。在同等胁迫时间及复水条件下，桂单0810、迪卡008和正大619的冠干重与对照比值均高于琛玉969和桂单901。
2. 2 不同干旱胁迫时间及旱后复水对玉米根干重的影响
根系干物质重量是衡量根系发达程度的重要指标（刘春光，2001）。由图2可看出，随着干旱胁迫时间的延长，玉米根干重与对照比值逐渐下降。干旱胁迫4 d时，迪卡008根干重所受影响最小，根干重与对照比值最高，达0.959；琛玉969和桂单901根干重受影响较大，根干重与对照比值分别下降至0.869和0.861。干旱胁迫20 d时，迪卡008根干重与对照比值仍最高，为0.505；琛玉969和桂单901则分别下降至0.452和0.465。复水后，各品种根干重与对照比值均低于相同干旱胁迫时间处理的根干重与对照比值，表明根部干物质的积累在复水后未出现超补偿生长效应。干旱胁迫4 d后复水，迪卡008根干重与对照比值为0.915；琛玉969和桂单901分别为0.812和0.807。干旱胁迫20 d后复水，正大619的根干重与对照比值最高（0.367），其次为迪卡008（0.346），琛玉969最小（0.215）。
2. 3 不同干旱胁迫时间及旱后复水对玉米根冠比的影响
由图3可看出，各玉米品种不同干旱胁迫时间下的根冠比均高于复水后的根冠比。桂单0810、迪卡008、正大619和桂单901在干旱胁迫12 d内的根冠比变化趋势一致，均表现为干旱胁迫8 d内根冠比增加较快，之后根冠比逐渐下降。桂单0810和迪卡008的根冠比在干旱胁迫16 d时下降至最低，之后略有升高；正大619和桂单901的根冠比在干旱胁迫12 d后逐渐上升，然后又有所下降；琛玉969的根冠比在干旱胁迫12 d内处于下降趋势，至16 d时有所上升，随后又缓慢降低。复水后，各品种根冠比的表现不同，干旱胁迫4 d后复水，各品种根冠比最大，随着干旱胁迫时间的增加，根冠比呈不规律变化。
2. 4 不同干旱胁迫时间及旱后复水对玉米次生根数的影响
由图4可看出，随着干旱胁迫时间的延长，各玉米品种次生根数与对照比值逐渐减小，表明干旱胁迫抑制了次生根数量的形成，也可能导致部分次生根凋亡。干旱胁迫至20 d时，次生根数与对照比值排序为迪卡008>桂单0810>正大619>桂单901>琛玉969。受旱4 d后复水，各品种次生根数与对照比值均高于或等于相同干旱胁迫处理；受旱时间超过4 d后复水，桂单0810、迪卡008和正大619的次生根数与对照比值与相同时间干旱胁迫处理相比差异不明显，琛玉969和桂单901的次生根数与对照比值则低于相同时间干旱胁迫处理，同时低于其他3个品种。说明琛玉969和桂单901根系的生长受干旱胁迫影响较大，复水后的根系恢复生长受到的影响也较大；桂单0810、迪卡008和正大619的根部在干旱胁迫下受损较轻，复水后根系的生长恢复能力较好。
2. 5 不同干旱胁迫时间及旱后复水后对玉米最长根长的影响
由图5可看出，干旱胁迫后，各玉米品种的根系生长受到抑制，最长根长与对照比值均小于0.95，且干旱胁迫时间越长，该比值越小；说明根系伸长受抑制越严重。相同时间干旱胁迫下，桂單0810、迪卡008和正大619的最长根长与对照比值高于琛玉969和桂单901，表明前3个品种根系伸长受抑制的程度小于后者。干旱胁迫4 d后复水，各品种的最长根长与对照比值均大于1.00，表明最长根长在复水后出现超补偿效应。随着胁迫时间的延长，复水后最长根长与对照比值逐渐下降且低于对照。干旱胁迫16 d内复水，各品种的最长根长与对照比值均高于相同时间干旱胁迫处理；干旱胁迫20 d时复水，各品种最长根长与对照比值均小于相同时间干旱胁迫处理，说明在轻度和中度干旱胁迫下，复水后玉米根系仍能够恢复伸长生长，但长时间的干旱胁迫可能致使玉米根系凋亡，复水后根系不可恢复生长。干旱胁迫20 d时复水，各品种最长根长与对照比值排序为桂单0810>迪卡008>正大619>桂单901>琛玉969。 2. 6 不同干旱胁迫时间及旱后复水对玉米绿叶数的影响
绿叶是玉米维持光合作用的有效器官，持绿性好的玉米品种耐旱性强（李运朝等，2004） 。由图6可看出，随着干旱胁迫时间的延长，各品种绿叶数逐渐下降，其中桂单0810和迪卡008的绿叶数下降稍慢，桂单901和琛玉969绿叶数下降较快。干旱胁迫引起绿叶数的下降在复水后不可完全恢复，且随干旱胁迫时间的延长，可恢复性越来越低。干旱胁迫超过8 d后复水，桂单901和琛玉969的绿叶数明显低于相同时间干旱胁迫处理。5个品种中，桂单0810和迪卡008持绿性最佳，其次为正大619，桂单901和琛玉969持绿性较差。
2. 7 不同干旱胁迫时间复水对单株籽粒产量的影响
干旱对玉米产量的影响可通过抗旱系数和抗旱指数进行判断。抗旱系数是品种稳产性的象征，抗旱系数越大，说明抗旱能力越强（黎裕等，2004；张振平等，2007），产量受干旱的影响越小。由图7可看出，玉米抽雄期受到干旱胁迫后减产明显，胁迫4 d后复水，各品种抗旱系数下降为0.67～0.84；随着干旱胁迫时间的延长，抗旱系数继续下降，受旱20 d后复水，各品种的单株籽粒产量受到严重影响，抗旱系数均小于0.10，尤其是琛玉969，几乎没有结实。5个品种中，各处理下桂单0810、迪卡008和正大619的抗旱系数均高于桂单901和琛玉969。同时由表1可看出，抗旱指数表现与抗旱系数相似，均表现为桂单0810、迪卡008和正大619高于琛玉969和桂单901。但不同的是，干旱胁迫12 d内，桂单0810的抗旱指数最大，其次为迪卡008和正大619；干旱胁迫达16 d以上时，正大619的抗旱指数最大，其次为迪卡008和桂单0810。通过对抗旱系数进行聚类分析（图8），发现受干旱胁迫4～16 d内籽粒产量即发生明显变化，是品种稳产性鉴定的较好时期；5个玉米品种可分为两大类，一类为抗旱性较强的品种，包括桂单0810、迪卡008和正大619；另一类为抗旱性较弱的品种，包括桂单901和琛玉969。
3 讨论
干旱胁迫可导致抽雄期玉米植株不可恢复的损伤和严重减产，抽雄吐丝期每受旱1 d，平均可减产6%～7%，最多可减产13%（刘永红，2005；白向历等，2009）。玉米品种抗旱性不同，其生长指标对干旱胁迫的反应也存在差异。相同干旱胁迫下，干旱对抗旱玉米植株各形态指标的伤害率低于不抗旱品种（范翠丽等，2007；王国娟，2011）。本研究结果表明，5个玉米品种在干旱胁迫下，冠干重、根干重、次生根数、最长根长和绿叶数等指标均比对照下降，其中桂单0810、迪卡008和正大619各指标与对照的比值均高于琛玉969和桂单901，表明前者受干旱伤害的程度较后者轻，品种抗旱性强于后者。旱后复水，抗旱性强的玉米品种可通过自身调节，在胁迫解除后尽快恢复各种生理活动，使植株向正常生长方向恢复（吴子恺，1994）。本研究结果显示，干旱胁迫后及时复水，桂单0810、迪卡008和正大619等3个品种的绿叶数并未继续下降，根系也在一定程度上恢复生长；而桂单901和琛玉969的绿叶数和次生根数与对照比值大幅度降低，最长根长的恢复生长速度也低于前3个品种。
干旱胁迫对植株生长产生不利影响，最终可导致产量下降。本研究结果表明，在干旱胁迫及旱后复水过程中，玉米植株根、冠部干物质量均下降；且通过抗旱系数与抗旱指数的分析可知，各品种产量表现与其根干重、冠干重的表现一致，表明玉米受干旱胁迫复水后植株的干物质对产量的贡献占主导地位（刘永红，2005）。通过对抗旱系数进行聚类分析，可将5个玉米品种分为两大类，一类为抗旱性较强的品种，包括桂单0810、迪卡008和正大619；另一类为抗旱性较弱的品种，包括桂单901和琛玉969。该分类结果与植株农艺性状及生理性状表现吻合。
此外，本研究中受干旱胁迫时植株根冠比高于复水后根冠比，原因可能是干旱能够迫使玉米植株由地上生长转向根系生长，造成根冠比增大，但这个现象并不是由于根系的生长量和生长速度大于胁迫前引起的，而是由于根生长受抑制的程度小于冠部造成的。本研究同时发现，抗旱性好的品种桂单0810、迪卡008、正大619在干旱胁迫12 d后仍保持较低的根冠比，但不抗旱品种桂单901和琛玉969在干旱胁迫下表现不一致。桂单901在干旱胁迫12 d后的根冠比继续增加且大于其他品种，而琛玉969具有较低的根冠比。由此认为，相对于根冠比，复水后绿叶数、最长根长和次生根数与对照的比值更能反映抽雄期玉米的抗旱能力。根和叶片在植株应对干旱胁迫中谁占主导地位是长期以来学者们探讨的关键，其信号传导和生理活动的复杂性仍需深入研究。
4 结论
本研究结果表明，5个玉米品种中，桂单0810、迪卡008和正大619在抽雄期受干旱胁迫时根、冠的生长所受影响较小，且植株在干旱胁迫解除后能够更有效地恢复生长能力，能更好地抵御干旱，具有较高的抗旱系数和抗旱指数，从而保证较高的玉米生物量及产量，可作为广西秋播玉米抗旱品种推广应用。
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（责任编辑 王 晖）