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樱桃（Cerasus pseudocerasusLindl.）被誉为落叶果树中的“早春第一果”，因其果实营养物质丰富、甘美多汁、外形鲜艳饱满而深受大众的喜爱，近年在中国西南地区亦广泛种植，但从樱桃植株开花直至果实成熟，樱桃的整个发育阶段会面临“倒春寒”、冰雹及暴雨等极端的天气灾害的影响。为了避免传统栽培方式下恶劣气候对樱桃产量造成的严重影响，避雨栽培设施被推荐使用，然而，在西南地区寡日照气候条件下，避雨栽培势必会减弱棚内的光照条件。迄今为止，避雨设施栽培下樱桃对低光照的生理及分子适应机制仍不清楚。本文以贵州省樱桃主栽品种‘玛瑙红’樱桃为试材，对一年避雨（1a-shelter）、连续两年避雨（2a-shelter）及传统露地（shelter-free）栽培条件下，植株的叶片结构、光合特性、抗氧化能力，果实的坐果率、产量及内含物等指标进行观测，利用二代及三代转录组测序，筛选了叶片及果实应对小环境变化的相关代谢通路中的关键基因。本研究结果如下：
1）避雨栽培显著影响叶片特征及枝条生长特性
与露地栽培（shelter-free）‘玛瑙红’樱桃植株相比，避雨栽培对叶片特征及枝条的生长特性有较大影响，在盛花后55天（DAF55），2a-shelter和1a-shelter叶片长宽显著增大，叶面积分别增加26.87％和23.0％，比叶重值变化不显著；2a-shelter和1a-shelter枝条长度增长，节间长度显著缩短，枝条横径无显著变化。与shelter-free植株叶片相比，2a-shelter和1a-shelter的叶片厚度分别减少19.7％和17.67％，栅栏组织分别降低18.17％和15.10％，海绵状组织厚度分别降低21.09％和19.07％；2a-shelter与1a-shelter的叶片面积和叶片厚度没有明显差异。
2）避雨栽培对光合特性的影响
与露地植株相比，避雨栽培可以显著增加单位质量叶片的叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）及类胡萝卜素（Car）含量。DAF55时2a-shelter叶片中Chla、Chlb及Car含量分别增长25.00%、40.35%及33.33%，有利于增强避雨栽培设施下叶片对弱光的利用能力。值得注意的是，2a-shelter和1a-shelter叶片的光合日变化曲线均呈非典型的“单峰”特征，不存在“午休”现象，每日总光合积累量显著增加；避雨栽培下，叶片的表观量子效率（AQY）增大，光补偿点（LCP）降低，表观羧化效率（ACE）增大，CO2补偿点（CCP）降低。避雨栽培条件下叶片通过改变光合日变化特性，增强对弱光及CO2的利用能力，从而增加了光合产物的合成及积累。
3）避雨栽培对果实产量及品质的影响
连续两年观测表明，避雨栽培不会对果实物候期造成影响。与露地植株相比，避雨栽培条件下果实大小和单果重显著增大，2a-shelter果实最大，单果重达6.75g。2a-shelter和1a-shelter下果实可溶性固形物（TSSs）分别为12.61%和12.40%，高于露地栽培；可溶性糖（SSs）上升为10.59%和10.52%，抗坏血酸（AsA）上升为9.69mg/100g和8.21mg/100g，花色苷含量显著升高，可滴定酸（TA）没有显著变化。避雨栽培能够显著降低裂果率，从95％（露地）降低至4％左右（2a-shelter和1a-shelter），显著提高产量。因此，避雨栽培能够显著提高‘玛瑙红’樱桃的产量，但不会对果实品质造成负面影响。
4）叶片在避雨栽培环境下的适应调节机制
利用Illumina HiSeq和SMRT测序技术，对3个果实发育期的样品进行转录组分析，棚内棚外3个比较组中鉴定到6,911个差异表达基因（DEGs）；DEGs主要富集到光合特性、光合色素合成和抗氧化能力等代谢通路，光捕获蛋白（photosynthesisantenna proteins，ko00196），光合作用（photosynthesis，ko00195）和碳固定（carbon fixation in photosynthetic organisms，ko00710）代谢通路；与露天栽培植株叶片相比，编码光合天线蛋白（Lhca和Lhcb）和光合电子转运蛋白（PsbP，PsbR，PsbY和PetF）的基因在避雨栽培条件下显著上调，CO2同化相关基因rbcL和rbcS在避雨时也显著上调；参与叶绿素合成（hemA，hemN和chlH）和类胡萝卜素合成（crtB，PDS，crtISO和lcyB）基因的转录水平升高，比棚外栽培叶片中的转录提早到达峰值，增加光利用效率，促进叶片的有机质合成和积累。与叶片抗氧化能力相关的代谢通路，过氧化物酶体（peroxisome，ko04146），苯丙烷生物合成（phenylpropanoid biosynthesis，ko00940），谷胱甘肽代谢（glutathione metabolism，ko00053）和类胡萝卜素生物合成（carotenoid biosynthesis，ko00906）途径，各代谢通路中的多个关键基因在避雨栽培的叶片中增强表达，有利于叶片保持清除ROS的能力，从而保持了棚内叶片的光合效率。
5）果实在避雨栽培环境下的适应调节机制
在果实发育的3个阶段中，棚内棚外3个比较组的果实中鉴定到1,755个DEGs，DEGs主要富集到果实糖分合成及花青苷合成等途径，包括淀粉蔗糖代谢（starch and sucrose metabolism，ko00500），果糖和甘露糖代谢（fructose and mannosemetabolism,ko00051），苯丙烷类生物合成（phenylpropanoid biosynthesis，ko00940），类黄酮生物合成（flavonoid biosynthesis，ko00941），精氨酸与脯氨酸代谢（arginine and proline metabolism，ko00330）和半胱氨酸与蛋氨酸代谢（cysteine and methionine metabolism，ko00207）；与棚外栽培植株果实相比，避雨栽培果实中参与糖分合成代谢途径关键基因（Inv，HK，SS和SPS）的表达水平被上调；苯丙烷（PAL，C4H和4CL），类黄酮（CHS，CHI，F3H，DFR和ANS）代谢。与棚外栽培的果实相比，这些基因的上调表达在时间上表现更为提前，且能够更早的达到较高水平，有利于增加果实中糖分及花青苷的含量。还有一部分差异基因富集到多胺合成途径中，包括精氨酸与脯氨酸代谢（arginine and proline metabolism，ko00330）和半胱氨酸与蛋氨酸代谢（cysteine and methionine metabolism，ko00207），与棚外栽培植株果实相比，避雨栽培果实中参与多胺合成途径的关键基因（SAMDC，SPDS，SAMS，ADC和ODC）表达水平也在果实发育早期就被上调表达，有助于提高坐果率。
研究结果不仅有利于理解避雨栽培对多雨地区中国樱桃种植的影响，也为避雨栽培下中国樱桃的种植研究提供了新思路。
1）避雨栽培显著影响叶片特征及枝条生长特性
与露地栽培（shelter-free）‘玛瑙红’樱桃植株相比，避雨栽培对叶片特征及枝条的生长特性有较大影响，在盛花后55天（DAF55），2a-shelter和1a-shelter叶片长宽显著增大，叶面积分别增加26.87％和23.0％，比叶重值变化不显著；2a-shelter和1a-shelter枝条长度增长，节间长度显著缩短，枝条横径无显著变化。与shelter-free植株叶片相比，2a-shelter和1a-shelter的叶片厚度分别减少19.7％和17.67％，栅栏组织分别降低18.17％和15.10％，海绵状组织厚度分别降低21.09％和19.07％；2a-shelter与1a-shelter的叶片面积和叶片厚度没有明显差异。
2）避雨栽培对光合特性的影响
与露地植株相比，避雨栽培可以显著增加单位质量叶片的叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）及类胡萝卜素（Car）含量。DAF55时2a-shelter叶片中Chla、Chlb及Car含量分别增长25.00%、40.35%及33.33%，有利于增强避雨栽培设施下叶片对弱光的利用能力。值得注意的是，2a-shelter和1a-shelter叶片的光合日变化曲线均呈非典型的“单峰”特征，不存在“午休”现象，每日总光合积累量显著增加；避雨栽培下，叶片的表观量子效率（AQY）增大，光补偿点（LCP）降低，表观羧化效率（ACE）增大，CO2补偿点（CCP）降低。避雨栽培条件下叶片通过改变光合日变化特性，增强对弱光及CO2的利用能力，从而增加了光合产物的合成及积累。
3）避雨栽培对果实产量及品质的影响
连续两年观测表明，避雨栽培不会对果实物候期造成影响。与露地植株相比，避雨栽培条件下果实大小和单果重显著增大，2a-shelter果实最大，单果重达6.75g。2a-shelter和1a-shelter下果实可溶性固形物（TSSs）分别为12.61%和12.40%，高于露地栽培；可溶性糖（SSs）上升为10.59%和10.52%，抗坏血酸（AsA）上升为9.69mg/100g和8.21mg/100g，花色苷含量显著升高，可滴定酸（TA）没有显著变化。避雨栽培能够显著降低裂果率，从95％（露地）降低至4％左右（2a-shelter和1a-shelter），显著提高产量。因此，避雨栽培能够显著提高‘玛瑙红’樱桃的产量，但不会对果实品质造成负面影响。
4）叶片在避雨栽培环境下的适应调节机制
利用Illumina HiSeq和SMRT测序技术，对3个果实发育期的样品进行转录组分析，棚内棚外3个比较组中鉴定到6,911个差异表达基因（DEGs）；DEGs主要富集到光合特性、光合色素合成和抗氧化能力等代谢通路，光捕获蛋白（photosynthesisantenna proteins，ko00196），光合作用（photosynthesis，ko00195）和碳固定（carbon fixation in photosynthetic organisms，ko00710）代谢通路；与露天栽培植株叶片相比，编码光合天线蛋白（Lhca和Lhcb）和光合电子转运蛋白（PsbP，PsbR，PsbY和PetF）的基因在避雨栽培条件下显著上调，CO2同化相关基因rbcL和rbcS在避雨时也显著上调；参与叶绿素合成（hemA，hemN和chlH）和类胡萝卜素合成（crtB，PDS，crtISO和lcyB）基因的转录水平升高，比棚外栽培叶片中的转录提早到达峰值，增加光利用效率，促进叶片的有机质合成和积累。与叶片抗氧化能力相关的代谢通路，过氧化物酶体（peroxisome，ko04146），苯丙烷生物合成（phenylpropanoid biosynthesis，ko00940），谷胱甘肽代谢（glutathione metabolism，ko00053）和类胡萝卜素生物合成（carotenoid biosynthesis，ko00906）途径，各代谢通路中的多个关键基因在避雨栽培的叶片中增强表达，有利于叶片保持清除ROS的能力，从而保持了棚内叶片的光合效率。
5）果实在避雨栽培环境下的适应调节机制
在果实发育的3个阶段中，棚内棚外3个比较组的果实中鉴定到1,755个DEGs，DEGs主要富集到果实糖分合成及花青苷合成等途径，包括淀粉蔗糖代谢（starch and sucrose metabolism，ko00500），果糖和甘露糖代谢（fructose and mannosemetabolism,ko00051），苯丙烷类生物合成（phenylpropanoid biosynthesis，ko00940），类黄酮生物合成（flavonoid biosynthesis，ko00941），精氨酸与脯氨酸代谢（arginine and proline metabolism，ko00330）和半胱氨酸与蛋氨酸代谢（cysteine and methionine metabolism，ko00207）；与棚外栽培植株果实相比，避雨栽培果实中参与糖分合成代谢途径关键基因（Inv，HK，SS和SPS）的表达水平被上调；苯丙烷（PAL，C4H和4CL），类黄酮（CHS，CHI，F3H，DFR和ANS）代谢。与棚外栽培的果实相比，这些基因的上调表达在时间上表现更为提前，且能够更早的达到较高水平，有利于增加果实中糖分及花青苷的含量。还有一部分差异基因富集到多胺合成途径中，包括精氨酸与脯氨酸代谢（arginine and proline metabolism，ko00330）和半胱氨酸与蛋氨酸代谢（cysteine and methionine metabolism，ko00207），与棚外栽培植株果实相比，避雨栽培果实中参与多胺合成途径的关键基因（SAMDC，SPDS，SAMS，ADC和ODC）表达水平也在果实发育早期就被上调表达，有助于提高坐果率。
研究结果不仅有利于理解避雨栽培对多雨地区中国樱桃种植的影响，也为避雨栽培下中国樱桃的种植研究提供了新思路。