【摘 要】
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胡萝卜（Daucus carota L.var.sativa D C）为伞形科二年生草本植物,其肉质根中富含大量类胡萝卜素,丰富的类胡萝卜素赋予了胡萝卜绚丽多彩的颜色。本试验以不同生长时期橙红色胡萝卜为试验材料,通过对肉质根形态结构的动态观察、表皮色差指数分析,整体分析了胡萝卜根色的形成规律,鉴定出胡萝卜色泽转化的主要转折时期;利用靶向代谢组、转录组测序和荧光定量分析,初步揭示了橙红色胡萝卜表皮着
【基金项目】
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山西农业大学科技创新基金项目（2005042,2016ZZ13）； 山西省重点研发计划重点项目（201703D211001-04-01）；
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胡萝卜（Daucus carota L.var.sativa D C）为伞形科二年生草本植物,其肉质根中富含大量类胡萝卜素,丰富的类胡萝卜素赋予了胡萝卜绚丽多彩的颜色。本试验以不同生长时期橙红色胡萝卜为试验材料,通过对肉质根形态结构的动态观察、表皮色差指数分析,整体分析了胡萝卜根色的形成规律,鉴定出胡萝卜色泽转化的主要转折时期;利用靶向代谢组、转录组测序和荧光定量分析,初步揭示了橙红色胡萝卜表皮着色过程中分子差异机制,完善了类胡萝卜素代谢机制的基础理论,为橙红色胡萝卜功能研究和提质增效的分子育种提供了理论依据。主要研究结果如下:（1）在胡萝卜肉质根形成和膨大过程中（播种后30 d、40 d、50 d、70 d、80 d和115 d）,表皮结构逐渐增厚,细胞排列更加紧致,随着类胡萝卜素积累,表皮颜色由白色开始显色,出现浅橙色最后变为橙红色。随着胡萝卜不断膨大,色差指数L*值呈下降趋势,a*值、b*值和C*值逐渐升高,色差指数与类胡萝卜素含量有较强的相关性,播种后50 d为表皮色泽变化的重要转折时间点,为组学研究奠定了重要的生物学基础。（2）对幼苗期（播种后30 d）、转色期（播种后50 d）和收获期（播种后115 d）胡萝卜表皮进行靶向代谢组检测,共检测出37种类胡萝卜素,其中6种胡萝卜素,10种叶黄素,21种类胡萝卜素酯,KEGG注释发现有15种类胡萝卜素注释到类胡萝卜素生物合成通路中。橙红色胡萝卜中主要类胡萝卜素为α-胡萝卜素,收获期含量达到545.09μg/g。3个生长时期中α-胡萝卜素分别是β-胡萝卜素含量的2.95、2.45和2.27倍。此外,在胡萝卜表皮中首次检测到了之前未报道过的海胆烯酮、角黄素和β-阿朴胡萝卜素醛和大量类胡萝卜素酯等物质的积累,因此,类胡萝卜代谢组分析对橙红色胡萝卜膨大过程中色泽代谢研究具有重要的推动作用。（3）对幼苗期（B）、转色期（A）和收获期（R）转录组数据分析,共鉴定出14466个差异基因,筛选到62个与类胡萝卜素生物合成的相关基因,其中在B＿vs＿A、A＿vs＿R和B＿vs＿R中分别有2、1和4个特异表达的差异基因。利用K-means聚类分析,发现类胡萝卜素上游合成基因总体呈现上调表达趋势,说明这些基因与类胡萝卜素的合成和积累有关,类胡萝卜素裂解的基因在膨大前期上调表达,之后在类胡萝卜素积累期的表皮中几乎不表达。（4）通过代谢组和转录组联合分析结果表明,差异代谢物的积累受到差异基因的特异性调控。构建不同生长阶段类胡萝卜素代谢途径中差异代谢物和差异基因的表达谱,发现GGPS4、PSY2、PDS、ZDS、Z-ISO、CRTISO2、LCYE、LCYB1、BCH1的转录水平与胡萝卜表皮中类胡萝卜素含量成正相关,PSY2、LCYE和LCYB1的高表达是合成大量α-胡萝卜素和β-胡萝卜素进而造成胡萝卜转色的主要原因;NCED1/2/3表达先升高后降低至几乎不表达,对类胡萝卜膨大过程中类胡萝素的积累具有重要作用;此外,LCYE表达量高于LCYB1,推测是造成橙红色胡萝卜α-胡萝卜素含量高于β-胡萝卜素的主要原因。（5）胡萝卜在不同时期通过调节基因表达水平从而调控类胡萝卜素的差异积累;PDS和LCYB1基因相对表达量与对应酶含量显著正相关;在胡萝卜肉质根的不同组织中,表皮中类胡萝卜素合成相关基因表达水平和类胡萝卜素含量均略高于韧皮部的,表皮中类胡萝卜素的高积累,可能是导致橙红色胡萝卜色泽更加鲜艳的主要原因。
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