甲藻有害藻华暴发的影响因子与调控机制

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由于全球气候和环境的变化,有害藻华的暴发次数增加,对海洋生态系统、沿海经济和人类健康造成了严重的威胁。引发有害藻华的原因种主要为甲藻,甲藻中以东海原甲藻和凯伦藻为中国沿海甲藻有害藻华的主要原因种。尽管科学家们对有害藻华的暴发原因开展了广泛的研究,但对甲藻有害藻华暴发的生物驱动因子和抑制因子却知之甚少。本研究基于2次发生在中国东海海域的甲藻有害藻华,利用分子生态学分析方法探究了促进甲藻有害藻华暴发和消亡的关键因素,有助于提高人类对有害藻华灾害的应对和防控能力,为近海生态系统健康和沿海经济的可持续发展提供了一定的科学依据和技术保障。宏转录组学分析是阐述有害藻华暴发的分子调控机制的有力手段,其中物种和基因注释分析的准确性取决于参考数据库的完整性。甲藻中完成基因组测序的物种主要为共生甲藻,虽然这些甲藻和其它海洋藻类基因组数据是公开的,但它们却分布在不同的数据库。为了便利科研工作者对共生甲藻及其它海洋微生物的宏转录组等数据分析,我们整合了目前已公开的共生甲藻基因组、海洋微生物真核转录组测序项目(MMETSP)数据和PhyloDB海洋生物数据,构建一个开放的共生甲藻和藻类基因组资源数据库(Symbiodiniaceae and Algal Genomic Resource Database,简称 SAGER)。SAGER 数据库网址为:http://sampgr.org.cn,该数据库包括搜索工具、BLAST工具和JBrowse工具,为研究人员实现对共生甲藻和藻类基因组数据的快速检索,以及对它们的基因功能、表达和比较基因组学分析提供了综合、便捷的工具。2014年5月6日到7日在中国厦门大学白城海域暴发了有害藻华,分析发现引发有害藻华的原因种为东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense),营养盐加富实验结果显示有害藻华暴发时海水中的营养盐水平足以满足东海原甲藻的细胞生长需求。宏转录组学分析结果显示,在有害藻华条件下,东海原甲藻与氮及磷营养盐获取、吞噬、能量代谢(光合作用、氧化磷酸化和视紫红质)以及碳水化合物代谢(糖酵解/糖异生、TCA循环和戊糖磷酸)相关的基因均活跃表达。东海原甲藻中很多基因都呈夜间活跃表达的模式,且这些基因大部分与吞噬和环境交流相关。东海原甲藻中还有很多参与有丝分裂的基因也活跃表达。与室内培养条件相比,东海原甲藻在有害藻华条件下有8个与微生物防御相关的基因表达上调。此外,我们还鉴定出76个东海原甲藻小RNA,它们的靶基因在有害藻华和实验室培养条件下对氨基酸代谢调控方面具有明显的差异。2018年6月中国福建同心湾海域暴发了有害藻华,显微镜观察和分子分析表明造成有害藻华的原因种为长沟凯伦藻(Karenialongicanalis),而非有害藻华样本中的主要优势物种为纤毛虫门的急游虫,有害藻华消退后占主导优势的物种为硅藻门的角毛藻。对真核生物共存的原核生物组成的鉴定结果显示,在非有害藻华样本中真核生物共存的原核生物主要由红细菌和黄色线菌组成,在有害藻华期主要由黄杆菌和红细菌组成,在有害藻华消散时则由红细菌和蓝细菌组成。宏转录组分析表明,凯伦藻活跃的能量获取、营养盐获取代谢活动促进了有害藻华的发生,而非有害藻华时期长沟凯伦藻主要参与响应各种胁迫防御的生物过程。此外,我们还发现与急游虫的摄食、角毛藻的营养竞争以及病毒的裂解活动相关的基因在非有害藻华或者有害藻华散退阶段表达最高,这些很可能是非有害藻华时期抑制有害藻华形成或者有害藻华消退期促进有害藻华消亡的生物因子。本研究揭示了有害藻华暴发时东海原甲藻和长沟凯伦藻的关键代谢过程,以及病毒、纤毛虫和竞争性藻类对沟凯伦藻有害藻华消亡的促进作用,为有害藻华的原位研究提供新的线索,也为将来的有害藻华研究提供一个分子标记基因数据库。
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