海洋浮游植物生物量的垂直分布结构及其对环境变化的响应研究

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经历了近三十年的发展,海洋水色遥感卫星数据已经在海洋生态系统和碳循环的研究中发挥了举足轻重的作用。水色卫星不仅实现了对全球表层叶绿素a浓度的高精度估算和对其长时间变化规律的监测,还产生了诸多海洋初级生产力遥感反演模型,使得我们首次对海洋浮游植物色素及其生物量有了全球性的认知,极大地推动了海洋碳循环的研究进程。同时,卫星数据还是研究海洋生态系统与生物地球化学环境之间相互作用的关键参数,为加深我们对海洋生物与理化环境耦合的理解做出了突出贡献。但是,我们必须意识到被动遥感探测的数据范围通常只是海洋上表层的加权平均信息,却无法包含水体参数的剖面信号。而长期以来,研究海洋生物地球化学过程同样受到垂向观测数据严重不足的制约。近年来,水下光场的理论研究取得的突破性进展和探测海洋剖面参数的BGC-Argo浮标的广泛布施,为进一步探究海洋浮游植物及其色素的垂向分布机制和海洋生态系统对理化背景场变化的响应机制提供了基础。本文结合了水色遥感卫星数据、多组船载实测数据集和BGC-Argo浮标剖面数据,研究海洋浮游植物及其色素的垂向分布并反演其生物总量,进而探讨北大西洋春季藻华爆发的形成机制和北太平洋新生产力对ENSO时间的响应这两个典型的生物-地球化学耦合案例。①首先存在的问题是,海洋真光层深度(Zeu,m)的定义需要得到统一。Zeu是生物海洋学中的一个重要而经典的概念,它有效地度量了具有光合作用或初级生产(PP)的水层,同时也是碳输出的基础。在过去的几十年里,由于难以有效地通过实测PP剖面来确定Zeu,通常用光学定义的1%的表面光合有效辐射(PAR,400~700 nm)作为Zeu的标准。但是,关于这种定义的争论已经持续了很长时间,因为1%的表面PAR与生物学定义的真光层底部,即补偿深度(Zc)时常有不一致。本研究使用了从热带、亚热带和温带地区的开阔大洋,以及两个长时间序列站HOT和BATS的航次中获得的下行辐照度和PP剖面匹配数据。数据显示,Zc与~0.5%表面PAR处的深度(Z0.5%PAR)或~0.9%表面可用太阳辐射(USR,400~560nm)处的深度(Z0.9%USR),以及~1.5%表面下行辐照度Ed(490)处的深度(Z1.5%490)匹配良好。这些结果表明,Z0.5%PAR、Z0.9%USR或Z1.5%490可能是开阔大洋中弥合光学和生物学定义的真光层深度的有效参数。②下一步,我们尝试建立浮游植物叶绿素a的垂向分布结构及并估算其浓度。一方面,海洋碳循环很大程度上取决于真光层水柱中的叶绿素a垂向分布(VDOC);另一方面,这种垂向分布受各种因素综合作用的影响,基于遥感数据确定全球海洋的VDOC一直是一项长期的挑战。这里,我们以南海(SCS)为研究区,获取了从2001至2015年间961条实测叶绿素a(Chl)剖面数据,通过CTD的温度剖面获得同步的混合层深度(MLD)数据,以及从同步测量遥感反射率(Rrs)中计算出对应的Zeu。首先,我们发现VDOC呈现四种类型:垂向均一、高斯分布、指数分布和双曲线分布。指数型或双曲线型主要分布在沿海地区(近岸和陆架区),而离岸水体(陆坡和海盆)中Zeu和MLD的相对位置关系可以作为判断VDOC类型的强力依据。若Zeu浅于MLD,则VDOC通常是均匀的;如果Zeu比MLD更深,则通常VDOC出现次表层叶绿素a最大值层(SCMs)并符合高斯函数。进一步反演高斯类型的参数(本底值B0、SCMs的深度Zmax、调整斜率S、与SCMs宽度有关的参数σ、以及和σ共同决定SCMs中叶绿素a最大值Chlmax的h)以实现对叶绿素a剖面浓度的定量估算。新算法的精度和准确性较之于广泛应用的旧算法有了显著提高,最终得到南海真光层内叶绿素a积分浓度的时空分布并进行分析。③近年来,通过遥感卫星数据估算海洋真光层内初级生产力(IPP)的主要代表模型有基于叶绿素a浓度的VGPM模型、基于浮游植物碳生物量的CbPM模型、以及基于浮游植物吸收系数(aph(λ))的AbPM模型。首先,我们使用HOT和BATS站长达20多年的实测数据,来评估这个三个经典模型在捕捉IPP的季节动态分布中的性能表现。结果表明,通过AbPM模型估算的结果无论是在精确度上、还是在稳定性上,都明显优于其他两个模型。当然,由于全球海洋千变万化,对全球海洋IPP的估算难以使用完全相同的模型和参数,因此必须将海洋划分为不同海域进行研究。一方面,我们基于已有研究将AbPM模型的部分输入参数(如真光层深度和光合量子产率)区域化,重新计算北大西洋和北太平洋的IPP。该IPP结果能够更加准确地与实测数据匹配,呈现更加精准的时空变化规律。另一方面,我们结合高时空分辨率的静止卫星GOCI,根据在朝鲜半岛沿岸海域的KORUS航次数据来建立区域化的AbPM模型,从而更精细地估算该区域的IPP。具体来说,我们首先以短时间尺度内的生物、物理和光学参数为输入,通过聚类分析和机器学习方法得到该区域生物-光学分区;接下来我们计算了 KORUS走航中连续的光合量子产率,并与生物-光学分区相匹配;然后基于GOCI卫星得当了高时空分辨率的PAR、aph(λ)并作为AbPM模型的输入参数,计算得到了该区域海表面高时间分辨率的IPP;最后使用Sobol方法对该AbPM模型的输入参数和输出变量进行全局敏感性分析。综合来看,我们发现并证明了 AbPM模型在区域化估算海洋初级生产力应用中的广阔前景。④海洋生态系统对理化环境的响应经典案例之一:北大西洋春季藻华爆发机制在近年来出现了巨大的争议。Sverdrup于1953年提出的临界深度假说(CDH理论)是浮游生物生态学的基本原理之一,该理论认为藻华爆发这一生态过程是由于混合层变浅引起光限制减轻造成的,当MLD在春季逐渐变浅且浅于临界深度(ZCR)时,北大西洋藻华爆发便开始了。最近的一些研究挑战了 CDH理论在北大西洋和其他经历春季藻华爆发区域的适用性,他们提出了不同于CDH理论的物理和生物学机制,目前主导春季藻华爆发最重要的机制仍在讨论中。值得注意的是,CDH理论最大的不足是群落补偿光强(Ic-com)的估算值存在很大误差。Ic-com是水柱生态系统中光合作用和损失处于平衡位置(群落补偿深度,Zc-com)时对应的光强,是计算ZCR的关键输入参数。在本研究中,我们使用了一种新的光学模型来估算可见光在水柱中的漫衰减系数(KPAR),该KPAR(z)是水深的函数。基于该KPAR(z)计算的Ic-com与实测数据高度一致。随后,我们通过Suomi-ⅦRS卫星(2002-2018年)和BGC-Argo浮标(2013-2018年)获得长期的生物光学数据集,来对北大西洋藻华爆发机制进行验证。在北大西洋不同纬度和生态分区中,在季节性、年度和年际时间尺度上,我们计算出的藻华爆发时间(MLD=ZCR)与藻华实际开始爆发的时间基本吻合。总之,无论是卫星长时间观测数据还是BGC-Argo剖面数据,均支持CDH理论中描述的藻华爆发机制。⑤海洋生态系统对理化环境的响应经典案例之二:北太平洋新生产力的年际变化及其对ENSO事件的响应。由新进入真光层的营养盐支持的生产力叫做新生产力(NP),NP是理解海洋生物生产和碳循环的重要概念。已有研究表明NP可以根据浮游植物在生长季节消耗的硝酸盐(NO3)以及C:N 比来计算,NO3可以通过卫星数据海表温度(SST)及Chl获得。本文分别通过ⅦRS和MODIS卫星获得了 2003-2018年间的NO3以及NP的长时序分布规律。随后,我们在北太平洋中划出11个与各条洋流对应的分区,并统计不同分区中的NO3与各环境因子的相关性,结果表明NO3与PAR、海表高度(SSH)和风应力(Wind Stress)的关系显著。特别地,NO3和NP受ENSO事件的影响显著,并与NINO1+2指数的相关程度最高。不同分区的NO3与NP对ENSO事件的强弱和周期性有着不同的响应规律。通常,靠近海洋东西边界分区中的NO3和NP变化更为剧烈。在ENSO事件之后,北太平洋整个东海岸和阿拉斯加湾的浮游植物生产受到抑制,而北太平洋西部浮游植物产量要高得多。这些结果加深了我们对海洋生物地球化学过程的理解。
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