【摘 要】
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合理密植是构建间作良好群体的基础,也是间作增产的重要措施。目前,有关间作密植效应及其机制的研究多集中在种间互作领域,对间作耐密的光合生理机制揭示不足,使得生产实践中缺乏通过密植进一步提高间作产量的理论依据。2018-2019年度,在干旱绿洲灌区开展大田试验,设玉米间作豌豆、单作玉米、单作豌豆和78,000株/hm~2(低)、103,500株/hm~2(中)、129,000株/hm~2(高)3个玉米
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合理密植是构建间作良好群体的基础,也是间作增产的重要措施。目前,有关间作密植效应及其机制的研究多集中在种间互作领域,对间作耐密的光合生理机制揭示不足,使得生产实践中缺乏通过密植进一步提高间作产量的理论依据。2018-2019年度,在干旱绿洲灌区开展大田试验,设玉米间作豌豆、单作玉米、单作豌豆和78,000株/hm~2(低)、103,500株/hm~2(中)、129,000株/hm~2(高)3个玉米种植密度,形成7个处理。重点研究玉米密度和间作对作物群体、叶片光合生理和叶绿素荧光动力学特征的影响,探讨叶片微观结构以及光合关键酶及其基因表达对增密的响应特征,以期揭示玉米间作豌豆“耐密”的光合生理机制,为进一步提高间作密植潜力提供理论支撑。主要研究结果如下:(1)玉米间作豌豆的耐密性优于单作。在相同占地面积下,间作与单作相比,在低、中、高密度下的玉米籽粒产量分别提高19.1%、23.4%和20.2%,豌豆籽粒产量分别提高10.1%、20.6%和16.1%。与低密度相比较,中、高密度处理间作籽粒产量分别提高12.0%和6.0%,单作玉米籽粒产量分别提高8.8%和5.3%。就生物产量而言,间作与单作相比,在低、中、高密度处理下的玉米生物产量分别提高8.7%、5.3%和4.5%,豌豆生物产量分别提高8.6%、13.4%和11.7%。与低密度相比较,中、高密度处理下间作玉米生物产量分别提高16.8%和29.9%,单作玉米生物产量分别提高13.2%和25.0%,间作在中、高密度条件下的增产幅度均大于单作。(2)间作通过提高豌豆收获后玉米群体生长率、光合势和净同化率,延长玉米高光合持续时间,促进营养器官的干物质向籽粒的转运,是间作耐密的重要群体光合生理基础。豌豆收获后,与单作玉米相比较,间作玉米的群体生长率、光合势和净同化率分别提高27.0%、9.5%和13.6%;间作推迟了玉米最大生长率出现的时期,较高群体生长率持续的时间延长4.2 d,促进营养器官向籽粒的转运,间作玉米茎、叶、鞘的转运率分别提高11.5%、17.8%和8.6%;间作豌豆茎、叶转运率分别提高17.0%、7.8%。(3)间作提高了豌豆收获后玉米叶片的叶绿素相对含量(SPAD)、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率,形成了在叶片尺度上耐密的光合生理基础。豌豆收获后,与单作相比较,间作玉米叶片的SPAD、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率分别提高了4.0%、22.9%、30.4%和20.2%。间作玉米叶片SPAD的增加延缓了玉米衰老进程,是玉米生育后期高光合能力的有利保障。叶绿素荧光动力学分析发现,玉米高密度种植条件下间作较单作维持了较高潜在最大光化学效率(Fv/Fm),降低了光合作用限制值,进一步证实了间作具有容纳更高密度的光合优势,增强了耐密性。(4)间作通过增加豌豆收获后玉米气孔密度、气孔面积、气孔指数和缓解高密条件对叶绿体结构的损伤,提高玉米生育后期的气体交换发生速率和光合潜力,形成了在解剖结构尺度上耐密的光合生理基础。豌豆收获后,间作较单作玉米气孔密度、气孔面积和气孔指数分别提高了18.9%、9.0%和6.6%。增加玉米种植密度降低了玉米叶片厚度。与低密度相比较,中、高密度处理下间作玉米叶片厚度分别降低了4.9%和13.6%,单作玉米叶片分别降低了8.3%和14.0%。与单作相比,间作玉米叶片叶绿体超微结构分布更加规律,叶绿体数量和基粒片层数分别增加了11.3%和10.4%;间作豌豆叶片厚度、栅栏组织厚度、叶绿体内淀粉粒数目、基粒片层数分别增加了9.5%、13.4%、19.1%和13.2%,质体小球数减小了27.9%。(5)间作通过增加豌豆收获后玉米叶片光合酶活性及其基因的相对表达量,是其在基因尺度上耐密的光合生理基础。豌豆收获后,同一密度处理下间作玉米叶片PEPC、PPDK、NADP-MDH、NADP-ME和Rubisco酶活性较单作分别提高了29.8%、21.3%、27.5%、14.1%和32.7%。通过RT-PCR对光合关键酶基因表达量分析发现,相同密度处理下间作较单作显著上调了玉米生育后期叶片光合关键酶基因的表达。综上所述,间作玉米较单作在豌豆收获后具有更高的光合关键酶活性及其基因相对表达量、保持良好的叶片解剖结构,提高了叶片净光合速率、群体光合势以及促进干物质向籽粒转运,获得较高产量,增强了耐密性。
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