氮磷添加对苜蓿光合性能的影响及不同秋眠级苜蓿品种的适应性研究

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紫花苜蓿(Medicago sativa L.)是世界上栽培面积最大的豆科牧草之一,具有抗寒耐旱、耐盐碱、高产优质、改良土壤和经济效益好等特点。我国苜蓿种植产业发展与国外相比仍有较大差距,主要表现在苜蓿育种进展缓慢、单产不高、粗蛋白含量低等方面,进一步提升科学施肥管理技术和开展地区引种试验,对苜蓿种植产业起到科学指导作用。目的:本研究采用滴灌方式随水滴施氮磷肥,对紫花苜蓿叶片解剖结构、光合生理特性、农艺性状进行测定,旨在明确氮磷添加下苜蓿生长与光合生理生化特性的变化规律,揭示不同施肥条件下苜蓿叶片光合能力与解剖特征及生长差异的机理,阐明光合作用在结构和生理之间的联系,以期进一步明确氮磷添加对紫花苜蓿干物质产量形成的影响机制。与此同时,以不同秋眠级苜蓿品种(秋眠级1~10级)为研究对象,分析其在新疆石河子地区的生产性能、营养价值和越冬率差异并进行综合评价,探究不同生理功能器官的C、N和P化学计量特征如何对苜蓿秋眠性差异进行响应,并了解苜蓿植株内的养分循环特性和适应机制,以期筛选出干草产量高、品质优和适应性强的紫花苜蓿品种,为区域优质苜蓿的引种提供理论依据。方法:苜蓿施肥试验和品种间的适应性研究同时开展,其中施肥试验采用二因素随机区组设计,施氮水平设置4个梯度,分别为施N:0(N0)、60(N1)、120(N2)、180 kg/hm~2(N3),施磷水平设置4个梯度,分别为施P2O5:0(P0)、50(P1)、100(P2)和150(P3)kg·hm-2,氮磷交互配施共16个处理。品种间的适应性研究采用了完全随机区组设计,试验田共种植了95个苜蓿品种,出于研究的目的,我们在每个秋眠级各选择了3个常见苜蓿品种,一共30个苜蓿品种。结果:1)不同施磷水平下紫花苜蓿均有光合“午休”现象,气孔限制是净光合速率(Pn)下降的主要因素。光合有效辐射(PAR)对苜蓿叶片Pn影响最大,而大气CO2浓度(Ca)、大气温度(Ta)、大气相对湿度(RH)和叶面饱和蒸气压亏缺(Vpdl)对Pn的影响次之。主成分分析发现,苜蓿的光合效率由高到低依次是P2>P1>P3>CK。当施磷水平为120 kg·hm-2时,苜蓿的干草产量显著提高(P<0.05),紫花苜蓿叶片Pn、蒸腾速率(Tr)、和水分利用效率(WUE)的日进程均较对照有所提高,叶片胞间CO2浓度(Ci)日进程较对照显著降低(P<0.05)。叶、茎和根的可溶性糖含量分别提高了11.6%、5.0%和4.6%,淀粉含量分别提高了15.2%、9.6%和5.3%,可溶性糖和淀粉的资源分配更多的表现为对叶的分配增加,对茎和根相对较少。2)施氮处理下苜蓿的叶片净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率均高于不施氮处理,施氮处理的苜蓿叶片胞间CO2浓度低于不施氮处理。对净光合速率和蒸腾速率综合影响最大的环境因子是光合有效辐射。随着施氮量的增加,紫花苜蓿的叶长、叶宽、叶面积、比叶重,以及苜蓿的叶片干重、茎秆干重、干物质产量、叶片氮含量、淀粉和可溶性糖含量均呈先增加后降低的趋势。不同施氮水平下,对叶片形态结构影响最大的为叶面积,其次分别为比叶重、叶长和叶宽,对苜蓿干物质产量影响从大到小依次为叶片氮含量>净光合速率>叶面积>蒸腾速率>比叶重。不施氮和高氮处理下光合速率下降主要是因为光合活性受到抑制,属于非气孔因素。基于主成分分析,对干物质产量、叶片形态以及光合作用综合得分最高的为N2处理,其次分别为N3、N1和CK处理。3)相同施氮条件下,苜蓿净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率、气孔限制值、叶面积、比叶重,以及干物质产量、株高、茎粗、粗蛋白均随着施磷量的增加呈先增加后降低的趋势,苜蓿胞间CO2浓度、茎叶比、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维均随着施磷量的增加呈先降低后增加的趋势。相同施磷条件下,施氮处理的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率、气孔限制值、叶面积、比叶重,以及干物质产量、株高、茎粗、粗蛋白、粗脂肪均大于不施氮处理,施氮处理的胞间CO2浓度、茎叶比、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维均小于不施氮处理。增施氮肥和磷肥对紫花苜蓿叶片表观量子效率有促进作用,同时,苜蓿叶片最大净光合速率和光饱和点与不施肥处理相比均显著增加,说明了施肥处理对强光照的光合潜力更大,而导致施肥处理的暗呼吸速率和光补偿点的升高,主要是因为更多的光合产物生成和运输需要呼吸作用去提供能量。氮素还能够直接促进植物叶片叶绿素含量的增加,而磷素对叶绿素的增加更多的是因为氮磷之间的协同作用。在长期的外界施肥的影响下,叶片的形态结构会发生一定的生理性适应,氮磷的增加会使苜蓿下表皮厚度和海绵组织厚度增加,这有利于气体和水分的进出,进一步的会影响到苜蓿叶片气孔导度、蒸腾速率等光合指标。上表皮厚度和栅栏组织厚度的增加还会增强植物叶片对强光的适应能力,从而增大最大净光合速率和光饱和点。叶绿素含量、海绵组织厚度、栅栏组织厚度对干物质产量的综合影响最大,净光合速率和蒸腾速率对干物质产量的直接影响最大。对解剖结构、光合性能和农艺性状的主成分分析综合评分表明,综合评分由高到底分别为N1P2>N0P2>N1P3>N1P1>N0P3>N0P1>N1P0>N0P0。4)紫花苜蓿的单株生物量、株高、茎粗、粗蛋白含量随着秋眠级的升高呈先增加后降低的趋势,而茎叶比、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维含量随秋眠级的升高呈先降低后增加的趋势,越冬率则随着秋眠级的升高呈逐渐下降的趋势。主成分分析综合评价得分由高到低依次为秋眠级4级>3级>2级>5级>6级>8级>7级>9级>10级,聚类分析表明秋眠级4级和3级紫花苜蓿为综合指标最优的一类。5)紫花苜蓿叶片和茎秆中N和P含量均随着秋眠级的升高呈先降低后增加的趋势,而C含量以及C∶N、C∶P和N∶P呈相反的趋势。不同秋眠级苜蓿品种叶片中各元素含量为:秋眠级为4级的新疆大叶苜蓿的叶片C含量、秋眠级为9级的WL656HQ的叶片N含量均显著大于其它各秋眠级苜蓿品种(P<0.05)。苜蓿茎秆中C含量在各秋眠级苜蓿品种间均差异不显著(P>0.05),N、P含量的变化与苜蓿叶片相同,且第2茬叶片和茎秆的C、N和P含量的变异系数均低于第1茬,两茬表现出相同的规律。6)随着秋眠级的升高,苜蓿成熟叶片和衰老叶片的C均呈先升高后降低的趋势,而N、P均呈先降低后升高的趋势。苜蓿对养分的重吸收均随着茬次降低均呈下降的趋势,中等秋眠型苜蓿对N、P的重吸收更多,但到最后一茬增加均不显著。苜蓿持久性随着秋眠级苜蓿呈下降的趋势,且2021年下降趋势较2020更为明显,可能是生长年限的原因导致。结论:氮磷肥的施用有助于苜蓿叶片解剖结构适应性变化以及光合能力的提升,有利于苜蓿干物质产量、生长性状和营养品质的提高,在施氮量为120 kg·hm-2和施磷量为100 kg·hm-2时提升效果最为明显。在新疆石河子地区,秋眠级为4级的紫花苜蓿最接近理想品种,其次为秋眠级3级。同时发现非秋眠型和秋眠型苜蓿的生长受N元素的限制,中等秋眠型苜蓿的生长受N和P元素的共同影响,在不同秋眠级苜蓿生产过程中,应重点考虑N、P的供需平衡。
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