外源亚精胺缓解番茄幼苗高温伤害的碳氮代谢机理

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高温是影响全球农业生产的主要非生物因素之一,高温直接影响植株的生理和生化过程,间接改变植物的生长模式,持续的高温胁迫影响幼苗的形态建成。番茄(Lycopersicon esculentum Miller)是世界上主要的蔬菜作物之一,春、夏、秋季的温室种植和夏、秋季的露地生产容易受到高温胁迫。多胺是生物体代谢过程中产生的一类低分子量、多聚阳离子的脂肪族含氮物质,普遍存在于植物中。最近,通过施用外源多胺来缓解非生物和生物胁迫下植物的伤害有越来越多的研究,而外源亚精胺对番茄幼苗高温胁迫的缓解作用的代谢机制仍缺乏深入的研究。本文以高温敏感的番茄品种’浦红968’为材料,采用基质栽培的方式,通过叶面喷施1mM的外源Spd(亚精胺),研究外源Spd对高温胁迫(38/28℃,昼/夜)下番茄幼苗生长的影响。通过研究高温下番茄幼苗植株生长、代谢物的差异变化和mRNA转录水平的影响,探讨了外源Spd缓解番茄幼苗高温伤害的代谢机制。主要研究结果如下:1.高温条件下,番茄幼苗的茎粗、株高、地上部和地下部鲜重均显著性降低;同时,显著增加了 ROS水平(包括O2-和H2O2)。而外源Spd的处理缓解了高温对植株生长的抑制,显著提高了植株生物量的积累,降低了 ROS水平。高温喷施Spd促进了三种状态Put和Spd的增加,下调了PAO和SAMDC的基因表达。由此可见,Put、Spd和Spm之间的相互转化可能是幼苗抵御高温的适应性反应,高水平的内源Spd可能是缓解番茄高温伤害的内在原因。2.高温胁迫增加了植株体内海藻糖、肌醇半乳糖苷和棉子糖的含量,降低了糖酵解和TCA循环的代谢产物,加速了植株的碳饥饿和能量的供应不足,从而抑制植株生长。喷施外源Spd降低了海藻糖和棉子糖等渗透调节物质的含量,促使植株积累大量的葡萄糖-6-磷酸、果糖-6-磷酸、丙酮酸和异柠檬酸,从而促进了糖酵解和TCA循环的代谢进程,减轻了高温对植株代谢的抑制。Spd降低了甘氨酸、苯丙氨酸、色氨酸和酪氨酸等氨基酸的含量,抑制了高温带来的蛋白质的降解。此外,外源Spd能够大幅度上调高温胁迫下糖酵解和TCA循环关键酶基因的表达水平。Spd可通过提高番茄幼苗的碳代谢和氨基酸的生物合成来缓解高温对植株的伤害作用。3.高温胁迫下,番茄叶片中糖含量显著增加,果糖、葡萄糖和淀粉则显著降低,根系中蔗糖、果糖、葡萄糖和淀粉均显著降低;高温下喷施外源Spd,叶片中蔗糖显著降低,果糖、葡萄糖和淀粉显著升高,根系中葡萄糖和淀粉的变化具有同样的规律。高温显著下调了蔗糖代谢关键酶的活性及其基因表达,喷施Spd后显著上调了叶片中SPS、SS和AI的活性及其基因表达,而根系中SPS的活性及其基因表达则出现降低的趋势,表明喷施外源Spd使得番茄幼苗具有更好的糖代谢能力,从而缓解番茄幼苗的高温伤害。4.高温胁迫下,番茄幼苗叶片和根系中的N03--N显著下降,NH4+-N显著增加;喷施Spd促进了 N03--N含量的增加,降低了 NH4+-N含量。高温显著抑制了氮代谢相关酶NR、GS、GOGAT和GDH的活性,降低了转氨酶GPT和GOT的活性;而喷施Spd则促进了 NR、GS、GOGAT和GDH关键酶活性的升高,并上调了相关的基因表达,同时促进了转氨酶GOT和GPT活性的增加,促进了植株体内的转氨过程。高温胁迫下,外源Spd调节了植株的氮同化能力,促进植株代谢NH4+-N,缓解高温胁迫的伤害。
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